Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji

Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji – zjawiska związane z dynamiką liczebności populacji; skokowe zmiany liczby osobników, oszacowywanej doświadczalnie w warunkach terenowych (zob. np. metodą wielokrotnych złowień) lub określanej metodą modelowania matematycznego, które są obserwowane po wprowadzeniu małych zmian parametrów modeli wzrostu (zob. pojęcie bifurkacji w matematyce). Małe zmiany rozrodczości lub śmiertelności mogą niekiedy wywołać duże zmiany liczebności populacji, o charakterze okresowym (cykliczne) lub wahań przypadkowych (zob. chaos deterministyczny)Szablon:R.

Model wzrostu

Krzywa logistyczna(wykres funkcji sigmoidalnej)

Podstawowy model logistycznego wzrostu liczebności jest otrzymywany po wprowadzeniu do modelu wykładniczego informacji o charakterze zależności tempa wzrostu od zagęszczenia. Jedna z możliwości polega na wykorzystaniu zależności liniowych tzw. tempa reprodukcji netto $(R_0)$ od różnicy między aktualną liczbą osobników $(N)$ i wartością odpowiadającą pojemności środowiska (stan zrównoważony, $N_{eq}$ dla $R_0=1$). Stosowane są np. równaniaSzablon:R:

$\frac{N_{t+1}}{N_t}=R_0,$

$R_0=1-B(N-N_{eq}),$

gdzie:

$N_t,N_{t+1}$ – liczba osobników w kolejnych pokoleniach $t$ i $t+1,$

$B$ – parametr tempa zmian rozrodczości, charakteryzujący daną populację.

Zgodnie z tym modelem:

• liczebność populacji wzrasta $(N_t<N_{eq}),$ gdy $R_0>1,$
• liczebność populacji zmniejsza się $(N_t>N_{eq}),$ gdy $R_0<1.$

Oczywistą konsekwencją zastosowania modelu jest otrzymanie „krzywej S” – zależności sigmoidalnej. Jest to zgodne z oczekiwaniem, że liczebność populacji ustali się po osiągnięciu stanu:

$N_t=N_{eq},$

$R_0=1.$

W licznych przypadkach uzyskuje się jednak zaskakujące wyniki obliczeń – pojawianie się regularnych lub nieregularnych wahań liczebności wokół wartości $N_{eq},$ często o zmiennej amplitudzieSzablon:R.

Przykłady oscylacji liczebności populacji

Obliczenia liczebności populacji, wykonywane dla różnych kompletów parametrów modelu $(N_0,N_{eq},B),$ pozwalają – w niektórych przypadkach – oczekiwać cyklicznych wahań liczebności populacji. Przyjmując dla przykładu, że liczebność początkowa $N$ = 10, pojemność środowiska $N_{eq}=100,$ a współczynnik $B$ = 0,010–0,015 otrzymuje się krzywą wzrostu populacji w przybliżeniu zgodną z oczekiwanym dynamicznej równowagi – wahania liczebności kolejnych pokoleń wokół wartości odpowiadającej pojemności środowiska są niemal niezauważalne (dla wartości $B$ = 0,015 obserwuje się niewielki szczyt liczebności). Po założeniu, że wartości parametru $B$ są równe 0,020 i 0,025 uzyskuje się wartości $N$ wyraźnie oscylujące w kolejnych latach między granicą dolną i górną, przy czym od wartości $B$ zależy zarówno amplituda wahań, jak okres cykluSzablon:R.

Wyniki obliczeń liczebności populacji $(N)$ w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa $N$ = 10, pojemność środowiska $N_{eq}$ = 100, współczynnik $B$ = 0,015, 0,020 i 0,025

Przykłady fluktuacji liczebności populacji

Wprowadzenie do opisanego prostego modelu innych parametrów, opisujących zmiany tempa reprodukcji netto, prowadzi do wyników bardziej złożonych, w których często nie jest dostrzegalna okresowość (nawet w skali wielu pokoleń). Takie modele mogą ilustrować np. incydentalne masowe pojawy (gradacje) lemingów, szarańczy lub innych gryzoni i owadów, m.in. szkodników upraw i lasówSzablon:R. Doświadczalna weryfikacja modeli w warunkach naturalnych (poza laboratorium) jest trudna, ponieważ fluktuacje zachodzą nie tylko wskutek zmian zagęszczenia pojedynczego gatunku – często dominującą rolę odgrywają inne czynniki, np. oddziaływania międzygatunkoweSzablon:R.

Wyniki obliczeń liczebności populacji $(N)$ w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa $N$ = 10, pojemność środowiska $N_{eq}$ = 100, współczynnik $B$ = 0,026, 0,027 i 0,028

Linki zewnętrzne

• Adam Lipowski, Modelowanie komputerowe układów złożonych > Dynamika populacji