Śmiertelność

Śmiertelność – termin występujący w ekologii, demografii i epidemiologii oznaczający zarówno zjawisko (przeciwieństwo nieśmiertelności), jak i częstość występowania tego zjawiska na określonym obszarze w określonym przedziale czasowym. Związana jest z nim miara zwana wskaźnikiem (współczynnikiem lub indeksem) śmiertelności (ang. mortality rate, death rate, fatality rate)^[1]^[2]. Jest jednym z czterech podstawowych czynników decydujących o dynamice liczebności populacji obok rozrodczości, imigracji i emigracji^[3].

Wskaźnik śmiertelności

Wskaźnik śmiertelności jest to częstość zjawisk śmierci osobników określonej populacji zanotowana na określonym obszarze w określonym przedziale czasowym:

s = \frac{S}{N},

gdzie N jest liczebnością populacji na początku wyznaczonego przedziału czasowego, S liczbą osobników zmarłych stwierdzoną w określonym czasie spośród tych, które żyły w chwili $t .$ W ekologii często operuje się wskaźnikiem przeżywalności równym $1 - s$ ^[3].

W badaniach wielu dzikich populacji wyliczanie tego wskaźnika napotyka na szereg trudności z racji trudności w ustaleniu liczebności populacji oraz wyznaczeniu wszystkich zjawisk śmierci jakie miały miejsce w danym czasie. W ekologii śmiertelność mierzy się bezpośrednio lub pośrednio^[3]. Metoda bezpośrednia polega to na wyznakowaniu pewnej liczby osobników w określonym czasie i sprawdzeniu ile z nich dożywa do końca wyznaczonego okresu badawczego. Wskaźnik śmiertelności szacuje się wtedy na podstawie wzoru:

s = \frac{N_{t} - N_{t + Δ}}{N_{t}},

gdzie $N_{t}$ jest liczbą wyznakowanych osobników w chwili $t,$ $N_{t + Δ}$ liczba wyznakowanych osobników, które dożyły do czasu $t + Δ .$ Metoda pośrednia może być wyznaczana wtedy, gdy możliwe jest rozróżnienie osobników należących do różnych grup wiekowych. Jeżeli w danym czasie określi się liczebność osobników w wieku $w$ i w wieku $w + Δ$ to wskaźnik śmiertelności osobników w wieku $w$ jest równy:

s_{w} = \frac{N_{w + Δ}}{N_{w}},

gdzie $N_{w}$ jest stwierdzoną liczebnością osobników w wieku $w,$ a $N_{w + Δ}$ liczebnością osobników w wieku $w + Δ .$ Utożsamianie wskaźnika $s_{w}$ ze wskaźnikiem śmiertelności jest możliwe tylko wtedy gdy nie zależy on istotnie od wieku osobników i dla różnych grup wiekowych daje zbliżone wartości^[3]. Stosowany jest on w odniesieniu do wielu populacji ryb^[4].

Wskaźnik śmiertelności istotnie zależy od długości przedziału czasowego w jakim zlicza się zjawiska śmierci. Jeżeli założy się, że nie ulega on zmianie w czasie i w przedziałach $[t, t + Δ], [t + Δ, t + 2 Δ], \dots, [t + (k - 1) Δ, t + k Δ]$ wynosił $s_{Δ}$ to wskaźnik śmiertelności w przedziale czasowym $[t, t + k Δ]$ będzie równy:

s_{k Δ} = 1 - (1 - s_{Δ})^{k}

^[5].

Jeżeli zatem wyznaczono wskaźnik śmiertelności $s_{d}$ w okresie $d$ jednostek czasowych i standaryzuje się jego wartość tak by pokazywała śmiertelność w jednostce czasu to należy użyć wzoru:

s = 1 - \sqrt[d]{1 - s_{d}} .

Wychodząc z tego wzoru, można wyliczyć granicę $\lim_{Δ \to 0} \frac{s_{Δ}}{Δ},$ gdy w przedziale czasowym $[t_{1}, t_{2}]$ obliczony doświadczalnie wskaźnik śmiertelności wynosił $s$ i zakładamy, że przy podziale odcinka $[t_{1}, t_{2}]$ na d małych odcinków wskaźniki śmiertelności w tych małych odcinkach są równe. W ten sposób powstaje punktowy wskaźnik śmiertelności [ang. instantaneous mortality rate]^[4]^[6]^[3] zwany także chwilowym współczynnikiem śmiertelności^[5]. Jest on równy:

s_{0} = - \ln (s) .

Wielkość ta należy do mianowanych i wylicza się ją w jednostkach $\frac{1}{j . c z a s u}$ gdzie jednostka czasu jest taka, w jakiej wyliczono długość przedziału $[t_{1}, t_{2}] .$ Jest wygodna w obliczeniach ze względu na swoją addytywność^[3]. Pozwala ona na porównanie śmiertelności różnych populacji bądź tej samej populacji w różnych sezonach.