Tekst źródłowy strony Równanie Lotki-Volterry

[[Plik:VolterraLotka.PNG|thumb|290px|Obraz [[przestrzeń fazowa|przestrzeni fazowej]] ([[Diagram fazowy (fizyka)|portret fazowy]], czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry]]
[[Plik:Volterra lotka dynamics.PNG|thumb|290px|Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)]]
[[Plik:Lotka-Volterra.png|thumb|290px|przebieg czasowy]]
'''Równanie Lotki-Volterry''' (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – [[nieliniowość|nieliniowy]] [[układ równań|układ]] [[równanie różniczkowe|równań różniczkowych]] pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez [[Vito Volterra|Vito Volterrę]] do opisu populacji [[Ryby|ryb]] odławianych w [[Morze Adriatyckie|Morzu Adriatyckim]]. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji [[Stężenie|stężeń]] substancji w hipotetycznej [[reakcja chemiczna|reakcji chemicznej]] otrzymał [[Alfred J. Lotka|Alfred James Lotka]] w 1920 roku<ref>{{cytuj książkę |autor = J.D. Murray |tytuł = Wprowadzenie do Biomatematyki |wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce = Warszawa |rok = 2006 |isbn = 83-01-14719-9}}</ref>.

Równanie Lotki-Voltery stanowi model [[układ dynamiczny|układów dynamicznych]] występujących w [[ekosystem]]ach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników)<ref name="epwn">{{Encyklopedia PWN | id = 3933869 | tytuł = Lotki–Volterry równania | data dostępu = 2021-10-02}}</ref>.

== Podstawowy model ==
Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:
:: <math>\frac{dx}{dt} = (a - by)x,</math>

:: <math>\frac{dy}{dt} = (cx - d)y,</math>

gdzie:
* x(t) – populacja, czyli liczba ofiar ([[język angielski|ang.]] ''prey'', np. [[zając szarak|zające]]),
* y(t) – liczba [[drapieżnictwo|drapieżców]] (ang. ''predators'', np. [[ryś|rysie]]),
* t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,
stałe (a, b, c, d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:
* a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
* b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
* c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
* d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:
: <math>u(\tau)=\frac{cx(t)}{d},</math> <math>v(\tau)=\frac{by(t)}{a},</math> <math>\tau=at,</math> <math>\alpha=\frac{d}{a}.</math>

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru <math>\alpha{:}</math>
: <math>\frac{du}{d\tau}=u(1-v),</math>

: <math>\frac{dv}{d\tau}=\alpha v(u-1).</math>

[[Punkt krytyczny (matematyka)|Punkty krytyczne]] tego układu to <math>(0,0)</math> oraz <math>(1,1).</math> Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt <math>(0,0)</math> jest [[punkt siodłowy|punktem siodłowym]], zaś <math>(1,1)</math> to centrum [[Stabilność układu automatycznej regulacji#Stabilność w sensie Lapunowa|stabilne w sensie Lapunowa]].

== Uogólniony model Lotki-Volterry ==
Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość <math>(N)</math> oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:
: <math>\frac{dx_i}{dt} = \left(a_i - \sum_{j=1}^N{b_{ij} y_j}\right)x_i,</math>

: <math>\frac{dy_i}{dt} = \left(\sum_{j=1}^N c_{ij} x_j - d_i\right)y_i,</math>

gdzie parametry <math>a_i, b_{ij}, c_{ij}, d_i</math> mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

== Realistyczny model drapieżnik-ofiara ==
[[Plik:wykresruchomy.gif|thumb|Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.]]
[[Plik:wykb.png|thumb|Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a, b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.]]
[[Plik:cykle.png|thumb|Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.]]

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska <math>K</math> – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:
: <math>\frac{dx}{dt} = x\left(r\left(1-\frac{x}{K}\right)-\frac{ky}{x+D}\right),</math>

: <math>\frac{dy}{dt} = y\left(s\left(1-\frac{hy}{x}\right)\right),</math>

gdzie: <math>D, h, s</math> to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień<ref name="ReferenceA">{{cytuj książkę |autor = J.D.Murray |tytuł = Mathematical Biology, I: An Introduction |wydawca = Springer Publishing |miejsce = [[York]] |rok = 2002 |isbn = 0-387-95223-3}}</ref>: <math>u(\tau)=\frac{x(t)}{K},</math> będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: <math>v(\tau)=\frac{hy(t)}{K},</math> określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a <math>\tau = rt</math> jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:
: <math>a= \frac{k}{hr},</math> <math>b=\frac{s}{r},</math>

: <math>d= \frac{D}{K}.</math>

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci: <math>\frac{du}{d\tau}=u(1-u)-\frac{auv}{u+d}</math>
: <math>\frac{dv}{d\tau}=bv\left(1-\frac{v}{u}\right).</math>

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden [[punkt osobliwy]] w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry <math>a,b,d</math> spełniają:
: <math>b < [a-\{(1-a-d)\}^{\frac{1}{2}} \frac{[1+a+d-\{(1-a-d)^2+4d\}^{\frac{1}{2}}]}{2a}.</math>

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia [[Twierdzenie Poincarégo-Bendixsona|Poincarégo-Bendixsona]] można wnioskować, że istnieje stabilny [[cykl graniczny]] w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej<ref name="ReferenceA" />. Przestrzeń parametrów <math>(a,b,d)</math> jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

== Modyfikacje modelu Lotki-Volterry ==
[[Plik:wykres3.JPG|thumb|290px|Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność]]
W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:
: <math>\frac{dx}{dt} = (a - by)x - ex,</math>

: <math>\frac{dy}{dt} = (cx - d)y - fy,</math>
gdzie <math>e</math> i <math>f</math> są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:
: <math>\frac{dx}{dt} = (a-by)x - gx^2,</math>

: <math>\frac{dy}{dt} = (cx-d)y - hy^2,</math>

gdzie <math>g</math> i <math>h</math> są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

== Literatura ==
V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

== Przypisy ==
{{Przypisy}}

== Linki zewnętrzne ==
* {{MathWorld|adres=Lotka-VolterraEquations |tytuł=Lotka-Volterra Equations |data dostępu=12 grudnia 2020}}
* [http://www.alife.pl/drapiezniki-i-ofiary-model-Lotki-Volterry Symulacja wieloagentowa] {{lang|pl}} na portalu alife.pl

{{Równania różniczkowe}}

{{Kontrola autorytatywna}}

[[Kategoria:Równania różniczkowe zwyczajne|Lotki-Volterry]]
[[Kategoria:Ekologia]]
[[Kategoria:Biomatematyka]]