Równanie Lotki-Volterry

Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy, czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)

przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku.

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

Podstawowy model

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

$\frac{dx}{dt}=(a-by)x,$

$\frac{dy}{dt}=(cx-d)y,$

gdzie:

• x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),
• y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),
• t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,

stałe (a, b, c, d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:

• a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
• b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
• c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
• d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

$u(\tau )=\frac{cx(t)}{d},$ $v(\tau )=\frac{by(t)}{a},$ $\tau =at,$ $\alpha =\frac{d}{a}.$

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru $\alpha :$

$\frac{du}{d\tau }=u(1-v),$

$\frac{dv}{d\tau }=\alpha v(u-1).$

Punkty krytyczne tego układu to $(0,0)$ oraz $(1,1).$ Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt $(0,0)$ jest punktem siodłowym, zaś $(1,1)$ to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-Volterry

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość $(N)$ oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

$\frac{d{x}_i}{dt}=(a_i-\sum _{j=1}^N{b}_{ij}{y}_j)x_i,$

$\frac{d{y}_i}{dt}=(\sum _{j=1}^N{c}_{ij}{x}_j-d_i)y_i,$

gdzie parametry $a_i,b_{ij},c_{ij},d_i$ mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiara

Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.

Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a, b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.

Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska $K$ – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

$\frac{dx}{dt}=x(r(1-\frac{x}{K})-\frac{ky}{x+D}),$

$\frac{dy}{dt}=y\left(s(1-\frac{hy}{x})\right),$

gdzie: $D,h,s$ to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień: $u(\tau )=\frac{x(t)}{K},$ będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: $v(\tau )=\frac{hy(t)}{K},$ określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a $\tau =rt$ jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

$a=\frac{k}{hr},$ $b=\frac{s}{r},$

$d=\frac{D}{K}.$

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci: $\frac{du}{d\tau }=u(1-u)-\frac{auv}{u+d}$

$\frac{dv}{d\tau }=bv(1-\frac{v}{u}).$

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry $a,b,d$ spełniają:

$b<[a-\{(1-a-d){\}}^{\frac{1}{2}}\frac{[1+a+d-\{(1-a-d{)}^2+4d{\}}^{\frac{1}{2}}]}{2a}.$

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej. Przestrzeń parametrów $(a,b,d)$ jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

$\frac{dx}{dt}=(a-by)x-ex,$

$\frac{dy}{dt}=(cx-d)y-fy,$

gdzie $e$ i $f$ są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

$\frac{dx}{dt}=(a-by)x-g{x}^2,$

$\frac{dy}{dt}=(cx-d)y-h{y}^2,$

gdzie $g$ i $h$ są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

Literatura

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

Linki zewnętrzne

• Szablon:MathWorld
• Symulacja wieloagentowa Szablon:Lang na portalu alife.pl