Tekst źródłowy strony Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji

'''Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji''' – zjawiska związane z [[dynamika liczebności populacji|dynamiką liczebności populacji]]; skokowe zmiany [[liczebność populacji|liczby osobników]], [[estymator|oszacowywanej]] doświadczalnie w warunkach terenowych (zob. np. [[metoda wielokrotnych złowień|metodą wielokrotnych złowień]]) lub określanej metodą [[modelowanie matematyczne|modelowania matematycznego]], które są obserwowane po wprowadzeniu małych zmian parametrów modeli wzrostu (zob. pojęcie [[bifurkacja (matematyka)|bifurkacji]] w matematyce). Małe zmiany [[rozrodczość|rozrodczości]] lub [[śmiertelność|śmiertelności]] mogą niekiedy wywołać duże zmiany liczebności populacji, o charakterze okresowym (cykliczne) lub [[Fluktuacja|wahań przypadkowych]] (zob. [[Chaos (matematyka)|chaos deterministyczny]])<ref group="uwaga">Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale „Natura”, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.</ref>{{r|Krebs}}.

== Model wzrostu ==
[[Plik:Logistic-curve.png|thumb|240px|Krzywa logistyczna(wykres funkcji sigmoidalnej)]]
Podstawowy model [[Wzrost logistyczny liczebności populacji|logistycznego wzrostu]] liczebności jest otrzymywany po wprowadzeniu do [[Wzrost wykładniczy liczebności populacji|modelu wykładniczego]] informacji o charakterze zależności tempa wzrostu od [[zagęszczenie populacji|zagęszczenia]]. Jedna z możliwości polega na wykorzystaniu zależności liniowych tzw. tempa [[Rozmnażanie|reprodukcji]] netto <math>(R_0)</math> od różnicy między aktualną liczbą osobników <math>(N)</math> i wartością odpowiadającą [[pojemność środowiska|pojemności środowiska]] (stan zrównoważony, <math>N_{eq}</math> dla <math>R_0 = 1</math>). Stosowane są np. równania{{r|Krebs|Trojan}}:
:: <math>\frac{N_{t+1}}{N_t} = R_0,</math>
:: <math>R_0 = 1 - B (N - N_{eq}),</math>

gdzie:
: <math>N_t, N_{t+1}</math> – liczba osobników w kolejnych pokoleniach <math>t</math> i <math>t+1,</math>
: <math>B</math> – parametr tempa zmian rozrodczości, charakteryzujący daną populację.

Zgodnie z tym modelem:
* liczebność populacji wzrasta <math>(N_t < N_{eq}),\;{}</math> gdy <math>R_0 > 1,</math>
* liczebność populacji zmniejsza się <math>(N_t > N_{eq}),\;{}</math> gdy <math>R_0 < 1.</math>

Oczywistą konsekwencją zastosowania modelu jest otrzymanie „krzywej S” – zależności sigmoidalnej. Jest to zgodne z oczekiwaniem, że liczebność populacji ustali się po osiągnięciu stanu:
: <math>N_t = N_{eq},</math>
: <math>R_0 = 1.</math>

W licznych przypadkach uzyskuje się jednak zaskakujące wyniki obliczeń – pojawianie się regularnych lub nieregularnych wahań liczebności wokół wartości <math>N_{eq},</math> często o zmiennej [[amplituda|amplitudzie]]{{r|Krebs}}.

== Przykłady oscylacji liczebności populacji ==
Obliczenia liczebności populacji, wykonywane dla różnych kompletów parametrów modelu <math>(N_0, N_{eq}, B),</math> pozwalają – w niektórych przypadkach – oczekiwać cyklicznych wahań liczebności populacji. Przyjmując dla przykładu, że liczebność początkowa <math>N</math> = 10, pojemność środowiska <math>N_{eq} = 100,</math> a współczynnik <math>B</math> = 0,010–0,015 otrzymuje się krzywą wzrostu populacji w przybliżeniu zgodną z oczekiwanym [[Równowaga dynamiczna|dynamicznej równowagi]] – wahania liczebności kolejnych pokoleń wokół wartości odpowiadającej pojemności środowiska są niemal niezauważalne (dla wartości <math>B</math> = 0,015 obserwuje się niewielki szczyt liczebności). Po założeniu, że wartości parametru <math>B</math> są równe 0,020 i 0,025 uzyskuje się wartości <math>N</math> wyraźnie oscylujące w kolejnych latach między granicą dolną i górną, przy czym od wartości <math>B</math> zależy zarówno amplituda wahań, jak okres cyklu{{r|enc multimed pwn.pl}}.

[[Plik:Oscylacje.png|thumb|center|800px|Wyniki obliczeń liczebności populacji <math>(N)</math> w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa <math>N</math> = 10, pojemność środowiska <math>N_{eq}</math> = 100, współczynnik <math>B</math> = 0,015, 0,020 i 0,025]]

== Przykłady fluktuacji liczebności populacji ==
Wprowadzenie do opisanego prostego modelu innych parametrów, opisujących zmiany tempa reprodukcji netto, prowadzi do wyników bardziej złożonych, w których często nie jest dostrzegalna okresowość (nawet w skali wielu pokoleń). Takie modele mogą ilustrować np. incydentalne masowe pojawy ([[Gradacja (biologia)|gradacje]]) [[leming]]ów, [[Szarańcza wędrowna|szarańczy]] lub innych [[gryzonie|gryzoni]] i [[owady|owadów]], m.in. [[szkodniki|szkodników]] upraw i lasów{{r|Trojan}}. Doświadczalna weryfikacja modeli w warunkach naturalnych (poza laboratorium) jest trudna, ponieważ [[fluktuacja|fluktuacje]] zachodzą nie tylko wskutek zmian zagęszczenia pojedynczego gatunku – często dominującą rolę odgrywają inne czynniki, np. [[zależności międzygatunkowe|oddziaływania międzygatunkowe]]<ref group="uwaga">Zobacz – interakcje w układzie [[Drapieżnictwo#Wpływ drapieżników na liczebność populacji ofiar|drapieżnik-ofiara]], [[równanie Lotki-Volterry]].</ref>{{r|Krebs}}.
[[Plik:Chaos Nt.png|thumb|center|800px|Wyniki obliczeń liczebności populacji <math>(N)</math> w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa <math>N</math> = 10, pojemność środowiska <math>N_{eq}</math> = 100, współczynnik <math>B</math> = 0,026, 0,027 i 0,028]]

== Uwagi ==
{{Uwagi}}

== Przypisy ==
{{Przypisy|
* <ref name="Krebs">{{cytuj książkę |nazwisko = Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki) |imię = Charles J. |tytuł = Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności |url = http://ksiegarnia.pwn.pl/produkt/2124/ekologia.html |wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN |miejsce = Warszawa |wydanie = 4 |strony = 187–188 |data = 2011 |isbn = 978-83-01-16552-9}}</ref>
* <ref name="Trojan">{{cytuj książkę |autor = [[Przemysław Trojan]] |tytuł = Ekologia ogólna (Pojaw masowy (gradacja)) |strony = 224–226 |wydawca = Państwowe Wydawnictwo Naukowe |miejsce = Warszawa |data = 1985 |isbn = 83-01-02275-2}}</ref>
* <ref name="enc multimed pwn.pl">Piotr Senatorski, Jan Mucha (programowanie): „Dynamika populacji” (spróbuj sam) w: Encyklopedia multimedialna pwn.pl, dział „Natura”, CD 13 – „Nauki przyrodnicze”.</ref>
}}

== Linki zewnętrzne ==
* [[Adam Lipowski]], [https://web.archive.org/web/20161130190100/http://www.staff.amu.edu.pl/~lipowski/complexsystems/wyklad-1.pdf Modelowanie komputerowe układów złożonych > Dynamika populacji]

[[Kategoria:Ekologia]]