Tekst źródłowy strony Nierównowaga sprzężeń

'''Nierównowaga sprzężeń''' – sytuacja, w której para ''[[locus|loci]]'' nie segreguje niezależnie.

Geny nie występują w organizmie luzem, niezależnie od siebie. Znajdują się na [[chromosom]]ach. Geny znajdujące się na tym samym chromosomie nazywa się sprzężonymi. Okazuje się, że sprzężenie pomiędzy genami może wywierać wpływ na częstości [[allel]]i w [[populacja (biologia)|populacji]]{{odn|Futuyma|2008|s=207}}. 

Wyjaśniając zjawisko nierównowagi sprzężeń, Futuyma proponuje rozważyć 2 ''loci'', w których znajdują się geny oznaczane literami A i B. Każdy z nich przybiera postać 2 alleli: A<sub>1</sub> i A<sub>2</sub> oraz B<sub>1</sub> i B<sub>2</sub>. Częstości alleli z indeksem 1 opisuje się symbolami ''p<sub>A</sub>'' i ''p<sub>B</sub>'', w odniesieniu do alleli oznaczonych jako 2 używa się litery ''q''. Dalej rozważa się rodzaje [[gameta|gamet]], jakie mogą powstać w takiej populacji. Otóż powstałe gamety będą mieć musiały jeden z 4 wymienionych [[genotyp]]ów{{odn|Futuyma|2008|s=305}}:
* A<sub>1</sub>B<sub>1</sub>
* A<sub>1</sub>B<sub>2</sub>
* A<sub>2</sub>B<sub>1</sub>
* A<sub>2</sub>B<sub>2</sub>

Rzeczywistej częstości tych genotypów przypisuje się z kolei następujące oznaczenia{{odn|Futuyma|2008|s=305}}:
* A<sub>1</sub>B<sub>1</sub> – ''g<sub>11</sub>''
* A<sub>1</sub>B<sub>2</sub> – ''g<sub>12</sub>''
* A<sub>2</sub>B<sub>1</sub> – ''g<sub>21</sub>''
* A<sub>2</sub>B<sub>2</sub> – ''g<sub>22</sub>''

Jeśli geny A i B są w równowadze sprzężeń, to każda z tych częstości będzie odpowiadała częstościom alleli, tzn. będzie stanowić ich iloczyn, np{{odn|Futuyma|2008|s=305}}. 
<math>g_{21} = q_{A}p_{B}</math>
Nierównowaga sprzężeń będzie oznaczała odstępstwo od tej prawidłowości. Miarę tego zjawiska stanowi współczynnik nierównowagi sprzężeń ''D'', dany wzorem{{odn|Futuyma|2008|s=305}}:
<math>D = g_{11}g_{22} - g_{21}g_{12}</math>

Istnienie nierównowagi sprzężeń nie kłóci się z obowiązywaniem [[Prawo Hardy’ego-Weinberga|prawa Hardy’ego-Weinberga]]. Dla każdego z ''loci'' osobno p<sub>A</sub> i q<sub>A</sub> sumują się do 1. Niezgodne z przewidywaniami dla stanu równowagi są jedynie wzajemne związki między różnymi ''loci''{{odn|Futuyma|2008|s=207}}.

Nierównowaga sprzężeń wiąże się z rozkładem cech w populacji. Jeśli określony wyżej współczynnik D > 0, oznacza to więcej organizmów o genotypach A<sub>1</sub>1<sub>1</sub>B<sub>1</sub>B<sub>1</sub> albo A<sub>2</sub>A<sub>2</sub>B<sub>2</sub>B<sub>2</sub> – chodzi to u genotypy skrajne, związane z [[fenotyp]]ami cechującymi się największymi albo najmniejszymi wartościami danej cechy. [[Wariancja fenotypowa]] jest znaczna{{odn|Futuyma|2008|s=305}}.

Przeciwna sytuacja (D < 0) oznacza niedobór w populacji osobników o opisanym wyżej genomie. Wiąże się to z niewielką wariancją fenotypową populacji{{odn|Futuyma|2008|s=305}}.

Okazuje się jednak, że zachodząca w obrębie chromosomów [[rekombinacja genetyczna|rekombinacja]] prowadzi do mieszania się alleli, a więc niszczy nierównowagę sprzężeń{{odn|Futuyma|2008|s=305}}. Na skutek rekombinacji z upływem czasu populacja zmierzać powinna do równowagi sprzężeń, tym szybciej, im większa częstość rekombinacji między sprzężonymi ''loci''. Pojawia się zatem pytanie, dlaczego w ogóle spotyka się nierównowagę sprzężeń. Futuyma wyjaśnia to w następujący sposób{{odn|Futuyma|2008|s=306}}:
* po pojawieniu się nowej [[mutacja|mutacji]] siłą rzeczy będzie ona występować początkowo w sprzężeniu z allelami ze swego otoczenia. Rekombinacja potrzebuje czasu, by to zmienić{{odn|Futuyma|2008|s=306}}
* jeśli 2 populacje o różnych częstościach alleli połączą się w jedną, również musi minąć pewien okres, nim częstości genów zrównoważą się{{odn|Futuyma|2008|s=306}}
* jeśli organizmy nie kojarzą się losowo, nierównowaga może się utrzymywać. Niekiedy nawet okazuje się, że organizmy nie krzyżują się w ogóle, a co za tym idzie, nie stanowią jednej populacji. Wyróżnia się wtedy odrębne [[gatunek (biologia)|gatunki]]{{odn|Futuyma|2008|s=306}} (jest to jedno z narzędzi stosowanych przy ocenianiu, czy chodzi o jeden, czy wiele gatunków, o czym obecnie decydują badania genetyczne, przykładowo wyróżniono w ten sposób nowe gatunki [[żyrafa|żyrafy]]{{r|Giraffa}}
* równowadze sprzężeń może przeciwdziałać [[dobór naturalny]], bowiem pewne układy alleli współpracują ze sobą lepiej niż inne{{odn|Futuyma|2008|s=306}}
* rekombinacja może zachodzić na tyle rzadko, że nie równoważy działania [[dryf genetyczny|dryfu genetycznego]]{{odn|Futuyma|2008|s=306}}
* rekombinacja wcale nie musi występować. Przyczynę takiego zjawiska stanowić mogą inwersje bądź [[partenogeneza]]{{odn|Futuyma|2008|s=306}} (zaobserwowana u licznych grup zwierząt, w tym u [[skąposzczety|skąposzczetów]], [[ślimaki|ślimaków]], [[roztocze (pajęczaki)|roztoczy]], [[karaluchy|karaluchów]], [[muchówki|muchówek]], [[chrząszcze|chrząszczy]], ryb, [[płazy ogoniaste|płazów ogoniastych]], [[jaszczurki|jaszczurek]]{{r|Lynch}}, choć bardzo trudno wywołać ją u [[ssaki|ssaków]]{{r|MooreBall2004}})

== Przypisy ==
{{Przypisy|
<ref name=Giraffa>{{cytuj pismo|tytuł=Extensive population genetic structure in the giraffe|autor=Brown, D. M.; Brenneman R. A.; Koepfli, K-P.; Pollinger, J. P.;  Milá, B.; Georgiadis, N. J.; Louis Jr., E. E.; Grether, G. F.; Jacobs, D. K.; Wayne R. K.|czasopismo= BMC Biology |rok=2007|wolumin=5|oznaczenie=1|strony=57|doi=10.1186/1741-7007-5-57|pmc=2254591|pmid=18154651}}</ref>
<ref name="Lynch">{{Cytuj pismo | nazwisko = Lynch | imię = Michael | tytuł = Destabilizing hybridization, general-purpose genotypes and geographic parthenogenesis | czasopismo = Quarterly Review of Biology | odpowiedzialność = JSTOR | wolumin = 59 | strony = 257-290. | język = en | data = 1984 | url = http://web.archive.org/web/20090614154958/http://www.indiana.edu/~lynchlab/PDF/Lynch20.pdf}}</ref>
<ref name = MooreBall2004>{{cytuj pismo | autor = Moore T, Ball M | tytuł = Kaguya, the First Parthenogenetic Mammal – Engineering Triumph or Lottery Winner? | czasopismo = Reproduction | wolumin = 128 | wydanie = 1 | strony = 1–3 | rok = 2004 | pmid = 15232058 | doi = 10.1530/rep.1.00311}}</ref>
}}

== Bibliografia ==
* {{Cytuj książkę | nazwisko = Futuyma | imię = Douglas J. | tytuł = Ewolucja | wydawca = Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego | miejsce = Warszawa | data = 2008 | isbn = 978-83-235-0577-8|odn=tak}}

[[Kategoria:Genetyka]]