Tekst źródłowy strony Metabolizm

{{wyróżnienie|DA}}
{{Inne znaczenia|procesów chemicznych|[[Metabolizm (ujednoznacznienie)|inne znaczenia tego słowa]]}}
[[Plik:ATP structure.svg|mały|300px|Struktura [[Adenozyno-5′-trifosforan|adenozynotrifosforanu]], głównego elementu metabolizmu energii]]
'''Metabolizm''' (z [[Język grecki|gr.]] ''μεταβολή'' 'zmiana' od ''μετά'' 'ponad, poza' i ''βάλλειν'' 'rzut') – całokształt [[Reakcja chemiczna|reakcji chemicznych]] i związanych z nimi przemian energii zachodzących w żywych [[komórka]]ch, stanowiący podstawę wszelkich zjawisk [[Biologia|biologicznych]]. Procesy te pozwalają komórce na wzrost i rozmnażanie, zarządzanie swoją strukturą wewnętrzną oraz odpowiadanie na [[Bodziec (fizjologia)|bodźce]] zewnętrzne.

Reakcje chemiczne składające się na metabolizm są zorganizowane w [[Szlak metaboliczny|szlaki metaboliczne]]. Są to szeregi reakcji, w których [[Produkt reakcji|produkty]] jednej reakcji (nazywane tu [[metabolit]]ami) są używane jako [[Substrat (chemia)|substraty]] kolejnej reakcji, a w przekształceniach tych zwykle udział biorą [[enzymy]]. Enzymy pozwalają na przeprowadzenie reakcji, które w praktyce nie zaszłyby bez ich udziału, ponieważ byłyby termodynamicznie niekorzystne. Ich działanie polega na obniżaniu [[energia aktywacji|energii aktywacji]] i zwiększaniu szybkości reakcji, sprzęganiu ich z [[Reakcja samorzutna|reakcjami spontanicznymi]] wyzwalającymi energię (korzystnymi termodynamicznie). Enzymy pozwalają na regulację szlaków metabolicznych w odpowiedzi na zmiany warunków wewnątrz komórki lub [[Sygnalizacja komórkowa|sygnały]] pochodzące spoza komórki.

Szlaki metaboliczne można podzielić na dwie duże klasy: przekształcające związki chemiczne z wytworzeniem energii w postaci użytecznej biologicznie oraz wymagające dostarczenia energii, aby mogły zachodzić<ref name="stryer">{{cytuj |autor= Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer|tytuł= Biochemia|data= 2007|wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN|miejsce= Warszawa|isbn = 978-83-01-14379-4}}</ref>. Pierwsze z nich, będące [[Reakcja egzoenergetyczna|reakcjami egzoenergetycznymi]], w czasie których następuje przekształcanie związków organicznych w energię, nazywa się reakcjami katabolicznymi lub bardziej ogólnie [[katabolizm]]em. Drugie natomiast, będące [[Reakcja endoenergetyczna|reakcjami endoenergetycznymi]], czyli wymagającymi dostarczenia energii, jak tworzenie [[Glukoza|glukozy]], [[Lipidy|lipidów]] lub [[Białka|białek]], nazywa się reakcjami anabolicznymi lub [[anabolizm]]em<ref name="stryer" /><ref name = Harper>{{Cytuj | autor = Robert Kincaid Murray, Daryl K. Granner, Victor W. Rodwell| tytuł = Biochemia Harpera ilustrowana | data = 2008 | wydanie = 6| wydawca = Wydawnictwo Lekarskie PZWL | miejsce = Warszawa | isbn = 978-83-200-3573-5 | s = 111–117 |rozdział= Bioenergetyka: rola ATP|autor r=Kathleen M. Botham,  Peter A. Mayes}}</ref>.

Genetycznie uwarunkowane możliwości metaboliczne danego organizmu decydują o zakwalifikowaniu danej substancji jako „przydatnej” lub „nieprzydatnej” (lub nawet „trującej”), jej użyciu i przetworzeniu. Dla przykładu, niektóre organizmy [[Prokarionty|prokariotyczne]] (np. [[bakterie]] z [[Rodzaj (biologia)|rodzaju]] ''[[Beggiatoa]]'') używają [[Siarkowodór|siarkowodoru]] jako źródła energii, włączając go w swoje szlaki metaboliczne, podczas gdy m.in. dla zwierząt gaz ten jest trujący<ref>{{cytuj | autor = Cornelius G. Friedrich | tytuł = Physiology and Genetics of Sulfur-oxidizing Bacteria | data = 1997 | isbn = 978-0-12-027739-1 | wolumin = 39 | wydawca = Elsevier | s = 235–289 | doi = 10.1016/s0065-2911(08)60018-1 | język = en | dostęp = z|pmid=9328649}}</ref> ({{chem2|H2S}} blokuje [[Oksydaza cytochromu c|oksydazę cytochromową]]<ref>{{cytuj | autor = D. C. Dorman | tytuł = Cytochrome Oxidase Inhibition Induced by Acute Hydrogen Sulfide Inhalation: Correlation with Tissue Sulfide Concentrations in the Rat Brain, Liver, Lung, and Nasal Epithelium | czasopismo = Toxicological Sciences | data = 2002-01-01 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 65 | numer = 1 | s = 18–25 | doi = 10.1093/toxsci/65.1.18| język = en | dostęp = o}}</ref>). Tempo metabolizmu wpływa natomiast na ilość pożywienia, jaka będzie niezbędna do prawidłowego funkcjonowania danego organizmu.

Szlaki metaboliczne wykazują duże podobieństwo nawet u gatunków o niezwykle dalekim pokrewieństwie. Przykładowo zestaw enzymów, tożsamych w funkcji i niezwykle podobnych w strukturze, biorących udział w [[Cykl kwasu cytrynowego|cyklu kwasu cytrynowego]] można znaleźć zarówno u bakterii ''[[Pałeczka okrężnicy|Escherichia coli]]'', jak i u organizmów [[Organizm wielokomórkowy|wielokomórkowych]]<ref name=SmithE>{{cytuj | autor = Eric Smith, Harold J. Morowitz | tytuł = Universality in intermediary metabolism | czasopismo = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | data = 2004-09-07 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 101 | numer = 36 | s = 13168–13173 | doi = 10.1073/pnas.0404922101 | pmid = 15340153 | pmc = PMC516543| język = en}}</ref>. Ta uniwersalność szlaków metabolicznych jest prawdopodobnie efektem ich dużej wydajności, a więc istniejącej, dodatniej presji [[Ewolucja|ewolucyjnej]] do ich podtrzymania, a także wczesnego pojawienia się w ewolucyjnej [[Historia życia na Ziemi|historii życia]]<ref name=Ebenhoh>{{cytuj | autor = O. Ebenhöh, R. Heinrich | tytuł = Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems | czasopismo = Bulletin of Mathematical Biology | data = 2001-01 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 63 | numer = 1 | s = 21–55 | doi = 10.1006/bulm.2000.0197 | pmid = 11146883| język = en | dostęp = z}}</ref><ref name=Cascante>{{cytuj | autor = E. Meléndez-Hevia, T. G. Waddell, M. Cascante | tytuł = The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution | czasopismo = Journal of Molecular Evolution | data = 1996-09 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 43 | numer = 3 | s = 293–303 | doi = 10.1007/BF02338838 | pmid = 8703096| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Podstawowe substancje ==
[[Plik:TrimyristinV2.svg|mały|350px|Struktura lipidu [[Triacyloglicerole|triacyloglicerolowego]]]]
Większość struktur tworzących ciała zwierząt, roślin i innych żywych organizmów zbudowana jest z trzech podstawowych typów związków: [[Aminokwasy|aminokwasów]], [[Węglowodany|węglowodanów]] oraz lipidów. Podstawowe związki (np. aminokwasy) mogą łączyć się w [[Polikondensaty|polimery kondensacyjne]], tworząc wyżej zorganizowane cząsteczki (np. białka). Polimerami kondensacyjnymi są także kwasy nukleinowe, jednak cząsteczki budujące je – [[nukleotydy]] składają się z kilku prostszych związków chemicznych. Jako że wymienione podstawowe typy związków są niezbędne dla życia, w procesach anabolicznych organizm zajmuje się ich syntezą podczas budowy swoich komórek oraz – w przypadku pożywienia – katabolicznym rozkładem i wykorzystaniem uwolnionej energii lub ewentualnie pozyskiwaniem prostszych związków na drodze rozkładu bardziej złożonych. [[Polimery|Makrocząsteczki]] te stanowią składnik każdego żywego organizmu. Niektóre z nich przedstawione są w poniższej tabeli.
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Typ cząsteczki
!Nazwa formy [[monomery]]cznej
!Nazwa formy [[polimery]]cznej
!Przykłady form polimerycznych
|-
|align="center" |Aminokwasy
|align="center" |Aminokwasy
|align="center" |Białka (lub [[Białka|polipeptydy]])
|align="center" |[[Białka fibrylarne]] i [[globuliny]]
|-
|align="center" |[[Węglowodany]]
|align="center" |[[Monosacharydy]]
|align="center" |[[Polisacharydy]]
|align="center" |[[Skrobia]], [[glikogen]] i [[celuloza]]
|-
|align="center" |[[Kwasy nukleinowe]]
|align="center" |[[Nukleotydy]]
|align="center" |[[Kwasy nukleinowe|Polinukleotydy]]
|align="center" |[[Kwas deoksyrybonukleinowy|DNA]] i [[Kwasy rybonukleinowe|RNA]]
|}

=== Aminokwasy i białka ===
{{osobny artykuł|Białka|Aminokwasy}}
Białka zbudowane są z aminokwasów, połączonych liniowo [[Wiązanie peptydowe|wiązaniami peptydowymi]]. Wiele białek to enzymy katalizujące reakcje chemiczne metabolizmu. Inne pełnią funkcje strukturalne i mechaniczne, na przykład budują [[cytoszkielet]] warunkujący kształt komórki<ref>{{cytuj | autor = Katharine A. Michie, Jan Löwe | tytuł = Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 2006 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 75 | s = 467–492 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 | pmid = 16756499 | dostęp = z|język=en}}</ref>. Są również ważnym elementem procesów takich, jak [[sygnalizacja komórkowa]], [[Przeciwciało|odpowiedź immunologiczna]], [[adhezja]] komórkowa, [[transport aktywny]] przez błony, [[cykl komórkowy]] i wiele innych<ref name=Nelson>{{cytuj książkę | autor = David L. Nelson, Michael M. Cox | tytuł = Lehninger Principles of Biochemistry | wydawca = W. H. Freeman and company | data = 2005 | strony = 841 | isbn = 0-7167-4339-6 |język=en}}</ref>. Przebieg większości procesów komórkowych regulowany jest przez białka.

=== Lipidy ===
{{osobny artykuł|Lipidy}}
[[Lipidy]] to bardzo zróżnicowana grupa substancji biochemicznych. Definiowane są jako [[Hydrofobowość|hydrofobowe]] lub [[Amfifilowość|amfifilowe]] cząsteczki o znaczeniu biologicznym, rozpuszczalne w [[Rozpuszczalnik|rozpuszczalnikach organicznych]] (na przykład [[benzen]]ie czy [[chloroform]]ie)<ref>{{cytuj | autor = Eoin Fahy, Shankar Subramaniam, H. Alex Brown, Christopher K. Glass, Alfred H. Merrill, Robert C. Murphy, Christian R. H. Raetz, David W. Russell, Yousuke Seyama, Walter Shaw, Takao Shimizu, Friedrich Spener, Gerrit van Meer, Michael S. VanNieuwenhze, Stephen H. White, Joseph L. Witztum, Edward A. Dennis | tytuł = A comprehensive classification system for lipids | czasopismo = Journal of Lipid Research | data = 2005-05 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 46 | numer = 5 | s = 839–861 | doi = 10.1194/jlr.E400004-JLR200 | pmid = 15722563 | dostęp = o |język=en}}</ref>. Lipidy (u [[Eukarionty|eukariota]] głównie [[fosfolipidy]]) budują [[Błona biologiczna|błony biologiczne]] oraz są jednym ze związków magazynujących energię<ref name=Nelson/>. Grupę lipidów stanowiąca związki zapasowe zwyczajowo określa się nazwą [[tłuszcze]], są one zbudowanych z [[Kwasy tłuszczowe|kwasów tłuszczowych]] oraz [[Gliceryna|glicerolu]]. Cząsteczka glicerolu może być połączona z trzema cząsteczkami kwasów tłuszczowych<ref>{{cytuj stronę | tytuł=Nomenclature of Lipids |opublikowany=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://web.archive.org/web/20020409015613/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |język=en}}</ref>. W praktyce istnieje kilka wersji tej podstawowej struktury, zawierających na przykład dodatkowe grupy funkcyjne, takie jak [[fosforany]] w fosfolipidach. Inna klasą lipidów, do których należy m.in. [[cholesterol]] czy [[Estrogeny|estrogen]] są [[steroidy]], stanowiące kolejną dużą grupę lipidów produkowanych przez komórkę<ref>{{cytuj | autor = F. G. Hegardt | tytuł = Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 1999-03-15 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 338  | numer = Pt 3 | s = 569–582 | pmid = 10051425 | pmc = 1220089|język=en}}</ref>.

=== Węglowodany ===
{{osobny artykuł|Węglowodany}}
[[Plik:Glucose Fisher to Haworth.gif|mały|250px|prawo|[[Glukoza]] może występować zarówno w formie liniowej, jak i pierścieniowej]]
Węglowodany to nierozgałęzione [[ketony]] lub [[aldehydy]] podstawione wieloma [[Grupa hydroksylowa|grupami hydroksylowymi]] i występujące w postaci liniowej lub pierścieniowej. Należą do najbardziej rozpowszechnionych substancji organicznych i spełniają w organizmach wiele funkcji, m.in. przechowywania i transportu [[Energia (fizyka)|energii]] ([[skrobia]] i [[glikogen]]), budowy struktur komórkowych (celuloza u roślin, [[chityna]] u zwierząt)<ref name=Nelson/>. Podstawowe monomery węglowodanowe, takie jak [[galaktoza]], [[fruktoza]] i – najpopularniejsza – glukoza nazywane są monosacharydami. Mogą one łączyć się ze sobą na wyjątkowo wiele sposobów, tworząc [[polisacharydy]]<ref>{{cytuj | autor = F. G. Hegardt | tytuł = Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 1999-03-15 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 338 ( Pt 3) | numer = Pt 3 | s = 569–582 | pmid = 10051425 | pmc = 1220089 |język=en}}</ref>.

=== Nukleotydy ===
{{osobny artykuł|Nukleotydy}}
Polimery kondensacyjne zwane [[Kwas deoksyrybonukleinowy|DNA]] i RNA to długie łańcuchy zbudowane z nukleotydów. Cząsteczki te są niezbędne dla przechowywania i wykorzystywania informacji genetycznych, dzięki procesom [[Transkrypcja (genetyka)|transkrypcji]] i [[Biosynteza białka|biosyntezy białek]]<ref name=Nelson/>. Informacje te są chronione przez mechanizmy [[Naprawa DNA|naprawy DNA]] i powielane w procesie [[Replikacja DNA|replikacji]]. Genom większości organizmów zapisany jest w postaci cząsteczek DNA, jednak niektóre [[wirusy]] zwane [[Retrowirusy|retrowirusami]] przechowują informację genetyczną w nici RNA. Przykładem retrowirusa jest wirus [[Ludzki wirus niedoboru odporności|HIV]], który używa enzymu [[Odwrotna transkrypcja|odwrotnej transkryptazy]], aby utworzyć kopię DNA ze swojego genomu RNA<ref>{{cytuj | autor = Saleta Sierra, Bernd Kupfer, Rolf Kaiser | tytuł = Basics of the virology of HIV-1 and its replication | czasopismo = Journal of Clinical Virology: The Official Publication of the Pan American Society for Clinical Virology | data = 2005-12 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 34 | numer = 4 | s = 233–244 | doi = 10.1016/j.jcv.2005.09.004 | pmid = 16198625 | dostęp = z|język=en}}</ref>. RNA, podobnie jak enzymy, może posiadać właściwości katalityczne i wtedy określa się je jako [[rybozymy]], które wchodzą w skład [[spliceosom]]ów czy [[rybosom]]ów. Poszczególne [[nukleozydy]] powstają podczas dołączania cukru [[Ryboza|rybozy]] do właściwej [[Związki heterocykliczne|zasady heterocyklicznej]]. Zasady te to związki zwane [[puryna]]mi i [[pirymidyna]]mi. W skład nukleotydów budujących RNA wchodzą [[adenina]] (A), [[uracyl]] (U), [[cytozyna]] (C) i guanina (G). W cząsteczkach DNA zamiast uracylu występuje [[tymina]] – T. [[Nukleotydy]] często pełnią też rolę koenzymów w reakcjach przenoszenia [[Grupa funkcyjna|grup funkcyjnych]]<ref name=Wimmer>{{cytuj | autor = M. J. Wimmer, I. A. Rose | tytuł = Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 1978 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 47 | s = 1031–1078 | doi = 10.1146/annurev.bi.47.070178.005123 | pmid = 354490 |język=en| dostęp = z}}</ref>.

=== Koenzymy ===
{{osobny artykuł|Koenzymy}}
[[Plik:Acetyl-CoA-2D.svg|mały|300px|Struktura koenzymu [[Koenzym A|acetylo-CoA]]. Ruchoma [[grupa acetylowa]] związana jest z atomem siarki po lewej stronie]]
Metabolizm składa się z reakcji różnego typu, większość z nich jednak można zakwalifikować do kilku podstawowych grup ze względu na rodzaj przenoszonej grupy funkcyjnej<ref>{{cytuj | autor = P. Mitchell | tytuł = The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems | czasopismo = European Journal of Biochemistry | data = 1979-03-15 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 95 | numer = 1 | s = 1–20 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x | pmid = 378655|język=en| dostęp = o}}</ref>. Pozwoliło to komórkom na wykształcenie odpowiednich elementów metabolizmu odpowiedzialnych właśnie za przenoszenie tych grup pomiędzy różnymi związkami<ref name=Wimmer/>. Są one zwane koenzymami. Każdemu rodzajowi reakcji enzymatycznej przyporządkowany jest określony koenzym; w komórce trwa nieprzerwanie proces tworzenia ich, więc po pewnym czasie są one rozkładane i wykorzystywane ponownie przez odpowiednie enzymy<ref name=Dimroth>{{cytuj | autor = Peter Dimroth, Christoph von Ballmoos, Thomas Meier | tytuł = Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series | czasopismo = EMBO reports | data = 2006-03 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 7 | numer = 3 | s = 276–282 | doi = 10.1038/sj.embor.7400646 | pmid = 16607397 | pmc = 1456893 |język=en}}</ref>.

Przykładowym koenzymem jest [[adenozyno-5′-trifosforan]] (ATP), główny nośnik energii chemicznej w komórkach (oprócz niego w pewnych reakcjach zadanie to wypełniają analogiczne nukleotydy: [[Guanozyno-5′-trifosforan|GTP]], [[Urydyno-5′-trifosforan|UTP]], [[Cytydyno-5′-trifosforan|CTP]]). Nukleotyd ten używany jest do przenoszenia energii chemicznej pomiędzy poszczególnymi reakcjami. Komórki zawierają stosunkowo niewielką ilość ATP, ale zapasy tego związku są nieprzerwanie odnawiane, toteż organizm ludzki zużywa w ciągu doby ilość ATP odpowiadającą masie jego ciała<ref name=Dimroth/>. ATP stanowi łącznik pomiędzy katabolizmem i anabolizmem, jako że reakcje kataboliczne generują jego cząsteczki, zaś reakcje anaboliczne rozkładają je do [[Adenozyno-5′-difosforan|adenozynodifosforanu]] (ADP). Związek ten pełni także funkcję nośnika reszt fosforanowych w reakcjach [[Fosforylacja|fosforylacji]].

[[Witaminy]] to [[związki organiczne]] potrzebne organizmowi do prawidłowego funkcjonowania, jednak niemożliwe do wytworzenia w komórkach. U człowieka wiele witamin rozpuszczalnych w wodzie jest prekursorami koenzymów lub wchodzi w ich skład, np. witaminy [[Witamina B1|B<sub>1</sub>]], [[Witamina B2|B<sub>2</sub>]], [[Witamina B6|B<sub>6</sub>]], [[Biotyna|B<sub>7</sub>]], [[Kwas foliowy|B<sub>9</sub>]] i [[Witamina B12|B<sub>12</sub>]]<ref name = Stryer>{{Cytuj | autor = [[Lubert Stryer]] | tytuł= Biochemia|rozdział=Większość rozpuszczalnych w wodzie witamin wchodzi w skład koenzymów | data=2003| wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN|PWN]] | miejsce=Warszawa | isbn=8301139781|wydanie=2 | s=482–483}}</ref>.

[[Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy]] (NADH), pochodna witaminy B<sub>3</sub> ([[Witamina B3|niacyny]]), jest ważnym koenzymem pełniącym funkcję [[akceptor]]a wodoru. Setki różnych typów [[Dehydrogenazy|dehydrogenaz]] odbierają elektrony substratom reakcji ([[utlenianie|utleniają]] i [[Reakcja redoks|redukują]] NAD<sup>+</sup> do NADH. Ta zredukowana postać koenzymu staje się następnie substratem przy tworzeniu różnych [[Reduktazy|reduktaz]], enzymów zajmujących się redukcją związków chemicznych<ref>{{cytuj | autor = Nadine Pollak, Christian Dölle, Mathias Ziegler | tytuł = The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 2007-03-01 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 402 | numer = 2 | s = 205–218 | doi = 10.1042/BJ20061638 | pmid = 17295611 | pmc = 1798440|język=en}}</ref>. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy występuje w komórce w dwóch powiązanych ze sobą formach, NADH i NADPH. Formy NAD<sup>+</sup>/NADH są częściej wykorzystywane w reakcjach katabolicznych, podczas gdy NADP<sup>+</sup>/NADPH mają duże znaczenie dla przebiegu reakcji anabolicznych.

=== Związki nieorganiczne i kofaktory ===
{{osobny artykuł|Fizjologia|Kofaktory}}
[[Plik:1GZX Haemoglobin.png|mały|300px|lewo|Struktura [[Hemoglobina|hemoglobiny]]. Czerwone i niebieskie elementy to podjednostki białkowe, zielone to grupy [[Hem (biochemia)|hemowe]] zawierające żelazo]]
Na około 99% masy przeciętnego ssaka składa się dziewięć [[Pierwiastek chemiczny|pierwiastków]]: [[Węgiel (pierwiastek)|węgiel]], [[wodór]], [[tlen]], [[azot]], [[siarka]], [[wapń]], [[chlor]], sód i potas<ref name=Heymsfield>{{cytuj | autor = S. B. Heymsfield, M. Waki, J. Kehayias, S. Lichtman, F. A. Dilmanian, Y. Kamen, J. Wang, R. N. Pierson | tytuł = Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models | czasopismo = The American Journal of Physiology | data = 1991-08 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 261 | numer = 2 Pt 1 | s = E190–198 | doi = 10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190 | pmid = 1872381 | dostęp = z|język=en}}</ref>. [[Związki organiczne]] (białka, lipidy i węglowodany) skupiają większość węgla i azotu, podczas gdy największa część tlenu i wodoru zawarta jest w wodzie<ref name=Heymsfield/>. Wapń, chlor, sód i potas oraz pozostałe pierwiastki występujące w organizmach żywych są z kolei głównymi komponentami nieorganicznych związków chemicznych, z których część występuje w dużej ilości, natomiast inne potrzebne są w ilościach śladowych.

U większości organizmów główną część występujących w nich związków nieorganicznych stanowią [[jon]]owe [[elektrolit]]y, takie jak jony sodu, potasu, wapnia, [[magnez]]u, [[chlorki]], fosforany oraz [[wodorowęglany]]. Dokładne wartości [[Stężenie|stężeń]] poszczególnych jonów regulują mechanizmy [[Ciśnienie osmotyczne|ciśnienia osmotycznego]] i [[Skala pH|pH]]<ref>{{cytuj | autor = H Sychrová | tytuł = Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations | czasopismo = Physiological Research | data = 2004 | data dostępu = 2023-11-26 | s = S91–S98 | doi = 10.33549/physiolres.930000.53.S91 | język = en | dostęp = o |pmid=15119939}}</ref>. Związki nieorganiczne stanowią główny składnik struktur takich jak szkielet i muszle u tych organizmów, które je posiadają. Jony są również niezbędne do prawidłowego funkcjonowania [[Neuron|komórek nerwowych]] i [[Mięsień|mięśni]], jako że [[potencjał czynnościowy]], pobudzający je do działania, powstaje podczas wymiany elektrolitów pomiędzy [[Płyn pozakomórkowy|płynem pozakomórkowym]] a [[Cytoplazma|cytozolem]]<ref>{{cytuj | autor = I. B. Levitan | tytuł = Modulation of ion channels in neurons and other cells | czasopismo = Annual Review of Neuroscience | data = 1988 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 11 | s = 119–136 | doi = 10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 | pmid = 2452594 |język=en}}</ref>. Elektrolity dostają się do komórek i wydostają z nich poprzez kanały tworzone przez białka [[Błona komórkowa|błony komórkowej]] zwane kanałami jonowymi. Przykładowo [[napięcie mięśniowe]] zależne jest od przepływu jonów wapnia, sodu i potasu przez owe kanały i tubule T (wpuklenia w błonie komórkowej włókien mięśniowych przyspieszające rozprzestrzenianie się impulsów elektrycznych)<ref>{{cytuj | autor = A. F. Dulhunty | tytuł = Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium | czasopismo = Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology | data = 2006-09 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 33 | numer = 9 | s = 763–772 | doi = 10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x | pmid = 16922804 | dostęp = z|język=en}}</ref>.

[[Blok d|Metale przejściowe]] występują w organizmach w ilościach śladowych, z których najbardziej rozpowszechnione to [[cynk]] i [[żelazo]]<ref>{{cytuj | autor = D. C. Mahan, R. G. Shields | tytuł = Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight | czasopismo = Journal of Animal Science | data = 1998-02 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 76 | numer = 2 | s = 506–512 | doi = 10.2527/1998.762506x | pmid = 9498359|język=en }}</ref><ref name=Husted>{{cytuj | autor = Søren Husted, Birgitte F. Mikkelsen, Jacob Jensen, Niels Erik Nielsen | tytuł = Elemental fingerprint analysis of barley ( Hordeum vulgare ) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics | czasopismo = Analytical and Bioanalytical Chemistry | data = 2004-01-01 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 378 | numer = 1 | s = 171–182 | doi = 10.1007/s00216-003-2219-0 |pmid=14551660 |język=en| dostęp = z}}</ref>. Metale te są składnikami niektórych białek i kofaktorów, są również niezbędne dla funkcjonowania takich enzymów jak [[katalaza]] oraz białek transportujących tlen, na przykład hemoglobiny<ref>{{cytuj | autor = Lydia A. Finney, Thomas V. O'Halloran | tytuł = Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors | czasopismo = Science (New York, N.Y.) | data = 2003-05-09 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 300 | numer = 5621 | s = 931–936 | doi = 10.1126/science.1085049 | pmid = 12738850 | dostęp = z |język=en}}</ref>. [[Kofaktory]] te związane są trwale z jednym typem białka, mimo że kofaktory enzymów mogą podczas katalizy ulegać modyfikacjom, po przeprowadzeniu reakcji zawsze wracają do postaci pierwotnej. Metale będące mikroelementami są przenoszone do komórek organizmu za pomocą specyficznych przenośników i wiązane z białkami przechowującymi je, np. [[Ferrytyna|ferrytyną]] czy [[Metalotioneiny|metalotioneiną]]<ref>{{cytuj | autor = Robert J. Cousins, Juan P. Liuzzi, Louis A. Lichten | tytuł = Mammalian zinc transport, trafficking, and signals | czasopismo = The Journal of Biological Chemistry | data = 2006-08-25 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 281 | numer = 34 | s = 24085–24089 | doi = 10.1074/jbc.R600011200 | pmid = 16793761 | dostęp = o|język=en}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Louise L. Dunn, Yohan Suryo Rahmanto, Des R. Richardson | tytuł = Iron uptake and metabolism in the new millennium | czasopismo = Trends in Cell Biology | data = 2007-02 | data dostępu = 2023-11-26 | wolumin = 17 | numer = 2 | s = 93–100 | doi = 10.1016/j.tcb.2006.12.003 | pmid = 17194590 | dostęp = z |język=en}}</ref>.

== Katabolizm ==
{{osobny artykuł|Katabolizm}}
Katabolizm stanowi grupa reakcji chemicznych, w których następuje rozkład lub utlenianie złożonych związków organicznych do związków prostszych z uwolnieniem energii. Ich wspólnym celem jest dostarczenie energii lub substratów niezbędnych do podtrzymania procesów życiowych organizmu. Szczegółowy charakter tych procesów jest różny dla poszczególnych grup organizmów. Jednak wszystkie te formy metabolizmu mają na celu utworzenie potencjału redoks pozwalającego na przenoszenie elektronów pomiędzy zredukowanymi cząstkami (takimi jak np. materia organiczna, [[amoniak]], siarkowodór, jony żelaza) a akceptorami (na przykład tlenem, [[Azotany|azotanami]] i [[Siarczany|siarczanami]])<ref>{{cytuj | autor = K. H. Nealson, P. G. Conrad | tytuł = Life: past, present and future | czasopismo = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | data = 1999-12-29 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 354 | numer = 1392 | s = 1923–1939 | doi = 10.1098/rstb.1999.0532 | pmid = 10670014 | pmc = 1692713 |język=en}}</ref>. W metabolizmie zwierząt reakcje te prowadzą do rozkładu cząstek organicznych do prostych związków, najczęściej [[Dwutlenek węgla|dwutlenku węgla]] i wody, z uwolnieniem energii.

Najpowszechniejszy schemat reakcji katabolicznych w organizmach zwierząt można podzielić na trzy główne etapy. Podczas pierwszego z nich duże cząsteczki substancji organicznych – białek, polisacharydów czy lipidów są trawione w [[Układ pokarmowy|układzie pokarmowym]] do mniejszych cząsteczek. Następnie są one transportowane do komórek i rozkładane do jeszcze prostszych związków (najczęściej [[Koenzym A|acetylo-CoA]]), podczas czego uwalniana jest energia. Wreszcie grupa acetylowa utleniana jest do dwutlenku węgla w [[Cykl kwasu cytrynowego|cyklu Krebsa]] podczas którego energia przenoszona jest na NADH i [[Guanozyno-5′-trifosforan|GTP]]. Powstały NADH ulega utlenieniu w [[łańcuch oddechowy|łańcuchu oddechowym]], wyzwalając energię przechowywaną ostatecznie w ATP. Na tym etapie protony z NADH przenoszone są na tlen co prowadzi do wytworzenia drugiego produktu pełnego utlenienia związków organicznych – wody.

=== Trawienie ===
{{osobny artykuł|Trawienie|Układ pokarmowy człowieka}}
Makrocząsteczki takie jak skrobia, celuloza czy białka nie mogą być bezpośrednio wchłonięte przez komórki, muszą więc zostać wcześniej rozłożone do mniejszych cząsteczek. Głównymi grupami enzymów trawiennych są: [[proteazy]] rozkładające białka na aminokwasy, [[glukozydazy]] depolimeryzujące polisacharydy czy [[lipazy]] rozkładające lipidy do kwasów tłuszczowych. Mikroorganizmy wydzielają enzymy trawienne do swojego otoczenia<ref>{{cytuj | autor = C. C. Häse, R. A. Finkelstein | tytuł = Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases | czasopismo = Microbiological Reviews | data = 1993-12 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 57 | numer = 4 | s = 823–837 | doi = 10.1128/mr.57.4.823-837.1993 | pmid = 8302217 | pmc = PMC372940|język=en}}</ref><ref>{{cytuj | autor = R. Gupta, N. Gupta, P. Rathi | tytuł = Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties | czasopismo = Applied Microbiology and Biotechnology | data = 2004-06 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 64 | numer = 6 | s = 763–781 | doi = 10.1007/s00253-004-1568-8 | pmid = 14966663 | dostęp = z |język=en}}</ref>, podczas gdy zwierzęta produkują je w odpowiednio wyspecjalizowanych komórkach w przewodzie pokarmowym<ref>{{cytuj | autor = T. Hoyle | tytuł = The digestive system: linking theory and practice | czasopismo = British Journal of Nursing  | data = 1998-12-11 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 6 | numer = 22 | s = 1285–1291 | doi = 10.12968/bjon.1997.6.22.1285 | pmid = 9470654 |język=en}}</ref>. Aminokwasy i cukry uwolnione przez te pozakomórkowe enzymy są następnie transportowane do wnętrza komórek za pomocą specjalnych białek w procesie transportu aktywnego<ref>{{cytuj | autor = W. W. Souba, A. J. Pacitti | tytuł = How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators | czasopismo = JPEN. Journal of parenteral and enteral nutrition | data = 1992 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 16 | numer = 6 | s = 569–578 | doi = 10.1177/0148607192016006569 | pmid = 1494216 |język=en| dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = M. P. Barrett, A. R. Walmsley, G. W. Gould | tytuł = Structure and function of facilitative sugar transporters | czasopismo = Current Opinion in Cell Biology | data = 1999-08 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 11 | numer = 4 | s = 496–502 | doi = 10.1016/s0955-0674(99)80072-6 | pmid = 10449337|język=en| dostęp = z}}</ref>.

=== Katabolizm związków organicznych ===
{{osobny artykuł|Oddychanie komórkowe|Fermentacja}}
[[Plik:Katabolizm.svg|mały|lewo|300px|Uproszczony schemat katabolizmu białek, węglowodanów oraz tłuszczów]]
Wspólną cechą szlaków katabolicznych jest rozkładanie związków organicznych do mniejszych cząsteczek, w wyniku czego uwolniona zostaje energia w formie użytecznej dla komórki. Powstające małe cząsteczki chemiczne mogą być wykorzystane w komórce lub wydalane z niej. Katabolizm węglowodanów polega głównie na rozkładaniu ich na mniejsze cząsteczki. Są one transportowane do komórek wkrótce po rozłożeniu do monosacharydów<ref>{{cytuj | autor = G. I. Bell, C. F. Burant, J. Takeda, G. W. Gould | tytuł = Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters | czasopismo = The Journal of Biological Chemistry | data = 1993-09-15 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 268 | numer = 26 | s = 19161–19164 | pmid = 8366068|doi=10.1016/S0021-9258(19)36489-0|język=en| dostęp = o}}</ref>. Kolejnym etapem katabolicznego szlaku glukozy jest [[glikoliza]], podczas której, z cukrów takich jak glukoza czy fruktoza powstaje [[kwas pirogronowy]] oraz energia wiązana w ATP<ref name=Bouche>{{cytuj | autor = Clara Bouché, Shanti Serdy, C. Ronald Kahn, Allison B. Goldfine | tytuł = The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes | czasopismo = Endocrine Reviews | data = 2004-10 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 25 | numer = 5 | s = 807–830 | doi = 10.1210/er.2003-0026 | pmid = 15466941 | dostęp = o |język=en}}</ref>. Kwas pirogronowy jest elementem występującym w kilku szlakach metabolicznych, jednak zdecydowana większość jego cząsteczek jest przekształcana w acetylo-CoA i włączana w cykl kwasu cytrynowego. Mimo że podczas samego cyklu powstaje również kilka cząsteczek ATP, jego najważniejszym produktem jest NADH powstałe z NAD<sup>+</sup> w chwili utleniania acetylo-CoA. Produktami końcowymi procesu utlenienia glukozy są cząsteczki {{chem2|CO2}}, {{chem2|H2O}} i energia. Alternatywną drogą rozkładu glukozy jest szlak pentozofosforanowy, podczas którego następuje redukcja koenzymu NADPH i produkcja cukrów z grupy [[Pentozy|pentoz]] takich jak ryboza – cukrowy komponent [[Kwasy nukleinowe|kwasu nukleinowego]].

W warunkach beztlenowych pirogronian redukowany jest do kwasu mlekowego za pomocą enzymu [[Dehydrogenaza mleczanowa|dehydrogenazy mleczanowej]], utleniającej ponownie NADH do NAD<sup>+</sup>, który może być ponownie użyty w glikolizie. Drugim sposobem odtworzenia NAD<sup>+</sup> jest dekarboksylacja pirogronianu do [[Aldehyd octowy|aldehydu octowego]], a następnie jego redukcja do etanolu przez dehydrogenazę alkoholową. Oba procesy nazywane są [[fermentacja]]mi. W świecie mikroorganizmów zachodzi wiele innych fermentacji, poza opisanymi powyżej.

Katabolizm tłuszczów odbywa się poprzez proces [[Hydroliza|hydrolizy]], podczas którego uwalniane są kwasy tłuszczowe i glicerol. Glicerol przechodzi glikolizę, zaś kwasy tłuszczowe rozpadają się podczas [[Beta-oksydacja|beta-oksydacji]] z wytworzeniem acetylo-CoA, wchodzącego następnie w cykl kwasu cytrynowego. Utlenianie grama kwasów tłuszczowych wyzwala więcej energii niż utlenianie tej samej ilości glukozy, ponieważ węglowodany zawierają w swych strukturach więcej tlenu.

Aminokwasy mogą być użyte jako materiał do budowania białek i innych cząsteczek, lub też – po utlenieniu do [[mocznik]]a, wody i dwutlenku węgla – jako źródło energii<ref>{{cytuj | autor = W. Sakami, H. Harrington | tytuł = Amino acid metabolism | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 1963 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 32 | s = 355–398 | doi = 10.1146/annurev.bi.32.070163.002035 | pmid = 14144484 | dostęp = z|język=en}}</ref>. Proces oksydacji zaczyna się od usunięcia grupy aminowej podczas [[Transaminacja|transaminacji]]. Wchodzi ona w [[cykl ornitynowy]], pozostawiając szkielet węglowy w postaci [[Ketokwasy karboksylowe|ketokwasu]]. Niektóre z tych kwasów pełnią później różne role w cyklu kwasu cytrynowego, na przykład deaminują [[Kwas glutaminowy|glutaminian]] – [[kwas α-ketoglutarowy]]<ref>{{cytuj | autor = J. T. Brosnan | tytuł = Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism | czasopismo = The Journal of Nutrition | data = 2000-04 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 130 | numer = 4S Suppl | s = 988S–90S | doi = 10.1093/jn/130.4.988S | pmid = 10736367| język = en | dostęp = o}}</ref>. [[Aminokwas glukogenny|Aminokwasy glukogenne]] mogą również przekształcić się w glukozę w procesie [[Glukoneogeneza|glukoneogenezy]] (patrz poniżej)<ref>{{cytuj | autor = V. R. Young, A. M. Ajami | tytuł = Glutamine: the emperor or his clothes? | czasopismo = The Journal of Nutrition | data = 2001-09 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 131 | numer = 9 Suppl | s = 2449S-2459S| doi = 10.1093/jn/131.9.2449S | pmid = 11533293| język = en | dostęp = o}}</ref>.

== Przemiana energii ==
Uporządkowanie struktur komórkowych i cząsteczek związków organicznych jest możliwe tylko dzięki stałemu dostarczaniu do komórki energii. Organizmy [[Heterotrofizm|heterotroficzne]] zdolne są jedynie do pozyskiwania energii ze związków organicznych. Kluczowym elementem wytwarzania energii przydatnej dla komórki jest fosforylacja oksydacyjna. Organizmy określane nazwą [[fotoautotrofy]] zdolne są do wykorzystania energii światła i zamiany energii fal elektromagnetycznych na energię wiązań chemicznych. Niezbyt liczna grupa organizmów należących do prokariontów – [[chemoautotrofy]] posiada zdolność do wykorzystania energii pochodzącej z utleniania związków nieorganicznych w procesie [[Chemosynteza|chemosyntezy]].

=== Fosforylacja oksydacyjna ===
{{osobny artykuł|Fosforylacja oksydacyjna|Chemiosmoza}}

W procesie fosforylacji oksydacyjnej, elektrony pobrane z cząsteczek związków organicznych w drodze m.in. cyklu kwasu cytrynowego przekazywane są na tlen, a uwolniona energia używana jest do tworzenia ATP. U eukariotów dzieje się to za pośrednictwem grupy białek występujących w błonie mitochondriów, zwanych łańcuchem oddechowym. U [[Prokarionty|prokariotów]] białka te znajdują się w błonie wewnętrznej komórki<ref>{{cytuj | autor = Jonathan P. Hosler, Shelagh Ferguson-Miller, Denise A. Mills | tytuł = Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 2006 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 75 | s = 165–187 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 | pmid = 16756489 | pmc = 2659341 | język = en}}</ref>. Białka te używają energii wytworzonej podczas przemieszczania elektronów z cząsteczek zredukowanych (na przykład NADH) na cząsteczkę tlenu, aby przenosić protony poprzez wewnętrzną błonę komórkową<ref>{{cytuj | autor = B. E. Schultz, S. I. Chan | tytuł = Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes | czasopismo = Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure | data = 2001 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 30 | s = 23–65 | doi = 10.1146/annurev.biophys.30.1.23 | pmid = 11340051 | język = en| dostęp = z}}</ref>. Akceptorem elektronów u prokariontów mogą być, także inne związki niż tlen np. azotany<ref>{{cytuj | autor = Felipe Cava, Olga Zafra, José Berenguer | tytuł = A cytochrome c containing nitrate reductase plays a role in electron transport for denitrification in Thermus thermophilus without involvement of the bc respiratory complex | czasopismo = Molecular Microbiology | data = 2008-10 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 70 | numer = 2 | s = 507–518 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2008.06429.x| pmid= 18761683 | język = en | dostęp = o}}</ref>, związki siarki<ref>{{cytuj | autor = Melike Balk, Mahmut Altinbaş, W. Irene C. Rijpstra, Jaap S. Sinninghe Damsté, Alfons J. M. Stams | tytuł = Desulfatirhabdium butyrativorans gen. nov., sp. nov., a butyrate-oxidizing, sulfate-reducing bacterium isolated from an anaerobic bioreactor | czasopismo = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | data = 2008-01 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 58 | numer = Pt 1 | s = 110–115 | doi = 10.1099/ijs.0.65396-0 | pmid = 18175693| język = en | dostęp = o}}</ref>.

Przeniesienie protonów z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej wytwarza [[Dyfuzja|różnicę stężeń]] i [[Potencjał elektryczny|potencjałów]] pomiędzy obiema stronami błony i generuje [[potencjał elektrochemiczny]]<ref>{{cytuj | autor = Roderick A. Capaldi, Robert Aggeler | tytuł = Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor | czasopismo = Trends in Biochemical Sciences | data = 2002-03 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 27 | numer = 3 | s = 154–160 | doi = 10.1016/s0968-0004(01)02051-5 | pmid = 11893513 | język = en| dostęp = z}}</ref>. Protony mogą powracać do macierzy mitochondrialnej poprzez kanał jonowy enzymu zwanego syntazą ATP. Przepływ ładunków dodatnich wywołuje rotację osi enzymu, dzięki czemu [[Miejsce aktywne|centrum aktywne]] syntazy zmienia kształt i fosforyluje [[Adenozyno-5′-difosforan|ADP]] do ATP<ref name=Dimroth/>.

=== Energia ze związków nieorganicznych ===
{{osobny artykuł|Chemosynteza|Cykl azotowy}}

[[Litotrofia|Chemolitotrofia]] to rodzaj metabolizmu charakterystyczny dla niektórych organizmów prokariotycznych; pozyskują one energię z utleniania [[Związki nieorganiczne|związków nieorganicznych]]. Mogą one używać wodoru<ref>{{cytuj | autor = B. Friedrich, E. Schwartz | tytuł = Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs | czasopismo = Annual Review of Microbiology | data = 1993 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 47 | s = 351–383 | doi = 10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 | pmid = 8257102 | język = en| dostęp = z}}</ref>, zredukowanych związków siarki (jonów S<sup>2-</sup>, siarkowodoru i tiosiarczanów S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2-</sup>)<ref>{{cytuj | autor = C. G. Friedrich | tytuł = Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria | czasopismo = Advances in Microbial Physiology | data = 1998 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 39 | s = 235–289 | doi = 10.1016/s0065-2911(08)60018-1 | pmid = 9328649 | język = en| dostęp = z}}</ref>, jonów żelaza(II) Fe<sup>2+</sup><ref>{{cytuj | autor = Karrie A. Weber, Laurie A. Achenbach, John D. Coates | tytuł = Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction | czasopismo = Nature Reviews. Microbiology | data = 2006-10 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 4 | numer = 10 | s = 752–764 | doi = 10.1038/nrmicro1490 | pmid = 16980937| język = en | dostęp = z}}</ref> lub amoniaku<ref>{{cytuj | autor = M. S. Jetten, M. Strous, K. T. van de Pas-Schoonen, J. Schalk, U. G. van Dongen, A. A. van de Graaf, S. Logemann, G. Muyzer, M. C. van Loosdrecht, J. G. Kuenen | tytuł = The anaerobic oxidation of ammonium | czasopismo = FEMS microbiology reviews | data = 1998-12 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 22 | numer = 5 | s = 421–437 | doi = 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x | pmid = 9990725| język = en | dostęp = o}}</ref> jako źródła potencjału redukcyjnego i czerpać energię z utleniania tych związków kosztem akceptorów takich jak tlen czy [[azotyny]]<ref>{{cytuj | autor = Jörg Simon | tytuł = Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification | czasopismo = FEMS microbiology reviews | data = 2002-08 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 26 | numer = 3 | s = 285–309 | doi = 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x | pmid = 12165429| język = en | dostęp = o}}</ref>. Te mikrobiologiczne procesy mają ogromne znaczenie w globalnych [[Cykl biogeochemiczny|cyklach biogeochemicznych]], takich jak [[acetogeneza]], [[nitryfikacja]] i [[denitryfikacja]]; od ich przebiegu zależy także [[Żyzność gleby|żyzność]] gleb<ref>{{cytuj | autor = R. Conrad | tytuł = Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) | czasopismo = Microbiological Reviews | data = 1996-12 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 60 | numer = 4 | s = 609–640 | doi = 10.1128/mr.60.4.609-640.1996 | pmid = 8987358 | pmc = PMC239458| język = en}}</ref><ref>{{cytuj | autor = José-Miguel Barea, María José Pozo, Rosario Azcón, Concepción Azcón-Aguilar | tytuł = Microbial co-operation in the rhizosphere | czasopismo = Journal of Experimental Botany | data = 2005-07 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 56 | numer = 417 | s = 1761–1778 | doi = 10.1093/jxb/eri197 | pmid = 15911555| język = en | dostęp = o}}</ref>.

=== Wiązanie energii słonecznej ===
{{osobny artykuł|Fotosynteza}}
U organizmów [[Fotosynteza|fotosyntetyzujących]], takich jak rośliny i [[sinice]], transfer elektronów nie jest efektem utleniania związków organicznych, lecz zachodzi dzięki pochłanianiu kwantów energii światła<ref name=autonazwa1>{{cytuj | autor = Nathan Nelson, Adam Ben-Shem | tytuł = The complex architecture of oxygenic photosynthesis | czasopismo = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | data = 2004-12 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 5 | numer = 12 | s = 971–982 | doi = 10.1038/nrm1525 | pmid = 15573135| język = en | dostęp = z}}</ref>.

Energia słoneczna może być wiązana przez fotoautotrofy: [[rośliny]], cyjanobakterie, [[bakterie purpurowe]], [[zielone bakterie siarkowe]] i niektóre [[protisty]]. Proces ten jest często utożsamiany z wiązaniem dwutlenku węgla do związków organicznych w toku fotosyntezy. Jednak te dwa mechanizmy mogą u prokariotów funkcjonować niezależnie – przykładowo bakterie purpurowe i zielone siarkowe mogą używać światła jako źródła energii, przeprowadzając równocześnie proces wiązania węgla i fermentacji związków organicznych<ref>{{cytuj | autor = Marcel T. J. van der Meer, Stefan Schouten, Mary M. Bateson, Ulrich Nübel, Andrea Wieland, Michael Kühl, Jan W. de Leeuw, Jaap S. Sinninghe Damsté, David M. Ward | tytuł = Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park | czasopismo = Applied and Environmental Microbiology | data = 2005-07 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 71 | numer = 7 | s = 3978–3986 | doi = 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 | pmid = 16000812 | pmc = 1168979| język = en}}</ref><ref>{{cytuj | autor = M. A. Tichi, F. R. Tabita | tytuł = Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism | czasopismo = Journal of Bacteriology | data = 2001-11 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 183 | numer = 21 | s = 6344–6354 | doi = 10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 | pmid = 11591679 | pmc = PMC100130| język = en}}</ref>.

Wiązanie energii słonecznej to proces stosunkowo podobny do fosforylacji oksydacyjnej, jako że w jego toku powstaje gradient stężenia protonów, których przepływ przez syntazę ATP powoduje wytwarzanie adenozynotrójfosforanu<ref name=Dimroth/>. Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów napędzany jest przez światłoczułe kompleksy białkowe zwane fotosyntetycznym centrum reakcji. Kompleksy te dzielą się na dwa podstawowe rodzaje w zależności od długości fali przy której wykazują maksimum absorpcji, przy czym u większości fotosyntetyzujących bakterii wyróżnia się jeden typ centrum reakcji, a u roślin i cyjanobakterii – dwa<ref>{{cytuj | autor = J. P. Allen, J. C. Williams | tytuł = Photosynthetic reaction centers | czasopismo = FEBS letters | data = 1998-10-30 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 438 | numer = 1-2 | s = 5–9 | doi = 10.1016/s0014-5793(98)01245-9 | pmid = 9821949| język = en | dostęp = o}}</ref>.

U roślin [[Fotoukład|fotosystem II]] wykorzystuje energię słoneczną do odbierania elektronów wodzie, co prowadzi do uwolnienia tlenu jako produktu ubocznego reakcji. Elektrony te następnie przechodzą do kompleksu [[Cytochromy|cytochromów b6f]], używającego ich energii do przenoszenia protonów przez błoną [[tylakoid]]ową w [[Chloroplast|chloroplaście]]<ref name="autonazwa1" />. Protony te wracając przez kanał jonowy syntazy ATP napędzają syntezę ATP, podobnie jak miało to miejsce w mitochondriach. Z kolei elektrony przechodzą do fotosystemu I, skąd po wybiciu kolejnym kwantem energii mogą być przeniesione na koenzym NADP<sup>+</sup> (który jest niezbędny do przebiegu [[Cykl Calvina|cyklu Calvina]]) lub wykorzystane do przenoszenia kolejnych protonów przez błonę tylakoidu<ref>{{cytuj | autor = Yuri Munekage, Mihoko Hashimoto, Chikahiro Miyake, Ken-ichi Tomizawa, Tsuyoshi Endo, Masao Tasaka, Toshiharu Shikanai | tytuł = Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis | czasopismo = Nature | data = 2004-06-03 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 429 | numer = 6991 | s = 579–582 | doi = 10.1038/nature02598 | pmid = 15175756| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Anabolizm ==
{{osobny artykuł|Anabolizm}}
'''Anabolizm''' to grupa procesów metabolicznych, w których energia zużywana jest do syntezy złożonych cząsteczek. Te cząsteczki, stanowiące budulec wszystkich żywych komórek, są tworzone krok po kroku z prostych związków o stosunkowo niewielkich rozmiarach. Można wyróżnić trzy podstawowe etapy anabolizmu: pierwszy obejmuje produkcję aminokwasów, monosacharydów, [[Terpeny|izoprenoidów]] i nukleotydów, czyli podstawowych elementów biomolekuł. W drugim etapie cząsteczki te są aktywowane do form reaktywnych energią pochodzącą z ATP, zaś etap trzeci to łączenie wytworzonych cząsteczek w cząsteczki złożone – białka, polisacharydy, lipidy i kwasy nukleinowe.

Poszczególne organizmy różnią się liczbą typów wytwarzanych cząsteczek. Autotrofy, na przykład rośliny, budują w swych komórkach złożone cząsteczki z prostych cząstek, takich jak dwutlenek węgla i woda. [[Heterotrofizm|Heterotrofy]] z kolei potrzebują do ich produkcji substancji bardziej złożonych – monosacharydów czy aminokwasów. Typ źródła energii może posłużyć za kryterium klasyfikacji organizmów: fotoautotrofy i fotoheterotrofy pozyskują energię ze światła słonecznego, a chemoautotrofy i chemoheterotrofy – z reakcji utleniania związków nieorganicznych.

=== Wiązanie węgla ===
{{osobny artykuł|Fotosynteza|Chemosynteza}}
[[Plik:Chloroplasten.jpg|mały|300px|prawo|Komórki roślinne (otoczone wybarwioną na fioletowo ścianą komórkową), będące miejscem przebiegu fotosyntezy]]
[[Plik:Clorofila 3.jpg|mały|300px|prawo|Zielony kolor komórek zawierających [[Chlorofile|chlorofil]]]]
[[Plik:Chlorophyll a structure.svg|mały|300px|prawo|Model cząsteczki chlorofilu. Bez chlorofilu niemożliwa byłaby fotosynteza]]

Niemal wszystkie związki organiczne występujące obecnie na Ziemi powstały w procesie fotosyntezy. Fotosynteza to złożony proces podczas którego ze związków nieorganicznych, takich jak dwutlenek węgla (CO<sub>2</sub>) i woda, wytwarzane są związki organiczne. Do przeprowadzenia tego procesu wykorzystywana jest energia światła słonecznego, a produktem ubocznym jest zwykle tlen. W pierwszym etapie fotosyntezy wyprodukowane jest [[Adenozyno-5′-trifosforan|ATP]] i NADPH przez opisane powyżej fotosyntetyczne centra reakcji. Następnie oba związki zużywane są do syntezy aldehydu 3-fosfoglicerynowego przekształcanego stosunkowo prosto w glukozę. Reakcja wiązania węgla zachodzi dzięki obecności enzymu [[Rubisco|RuBisCO]] w cyklu Calvina-Bensona<ref>{{cytuj | autor = H. M. Miziorko, G. H. Lorimer | tytuł = Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 1983 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 52 | s = 507–535 | doi = 10.1146/annurev.bi.52.070183.002451 | pmid = 6351728| język = en | dostęp = z}}</ref>. Rośliny przeprowadzają trzy typy fotosyntezy: C<sub>3</sub>, C<sub>4</sub> i [[Fotosynteza CAM|CAM]]. Zróżnicowanie to wynika z drogi, jaką CO<sub>2</sub> dostaje się do cyklu Calvina: w fotosyntezie C<sub>3</sub> jest on wiązany bezpośrednio, podczas gdy w C<sub>4</sub> i CAM jest najpierw przekształcany do związków zawierających 4 atomy węgla; Dwa ostatnie typy fotosyntezy wykształciły się jako reakcja adaptacyjna na zmienne warunki oświetleniowe i wodne<ref>{{cytuj | autor = Antony N. Dodd, Anne M. Borland, Richard P. Haslam, Howard Griffiths, Kate Maxwell | tytuł = Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic | czasopismo = Journal of Experimental Botany | data = 2002-04 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 53 | numer = 369 | s = 569–580 | doi = 10.1093/jexbot/53.369.569 | pmid = 11886877| język = en | dostęp = o}}</ref>.

U fotosyntetyzujących organizmów prokariotycznych mechanizmy wiązania węgla są bardziej zróżnicowane. Proces ten może zachodzić w cyklu Calvina-Bensona, odwrotnym cyklu Krebsa<ref>{{cytuj | autor = Michael Hügler, Carl O. Wirsen, Georg Fuchs, Craig D. Taylor, Stefan M. Sievert | tytuł = Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria | czasopismo = Journal of Bacteriology | data = 2005-05 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 187 | numer = 9 | s = 3020–3027 | doi = 10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 | pmid = 15838028 | pmc = 1082812| język = en}}</ref> lub podczas karboksylacji acetylo-CoA<ref>{{cytuj | autor = G. Strauss, G. Fuchs | tytuł = Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle | czasopismo = European Journal of Biochemistry | data = 1993-08-01 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 215 | numer = 3 | s = 633–643 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x | pmid = 8354269| język = en | dostęp = o}}</ref><ref>{{cytuj | autor = H. G. Wood | tytuł = Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy | czasopismo = FASEB journal| data = 1991-02 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 5 | numer = 2 | s = 156–163 | doi = 10.1096/fasebj.5.2.1900793 | pmid = 1900793| język = en | dostęp = o}}</ref>. Prokariotyczne chemoautotrofy również wiążą CO<sub>2</sub> poprzez cykl Calvina-Bensona, do napędzania reakcji używają jednak energii pochodzącej z utleniania związków nieorganicznych<ref>{{cytuj | autor = J. M. Shively, G. van Keulen, W. G. Meijer | tytuł = Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs | czasopismo = Annual Review of Microbiology | data = 1998 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 52 | s = 191–230 | doi = 10.1146/annurev.micro.52.1.191 | pmid = 9891798| język = en | dostęp = z}}</ref>.

=== Węglowodany i glikany ===
{{osobny artykuł|Glukoneogeneza|Cykl glioksylanowy|Glikogenoliza|Glikozylacja}}
W anabolizmie węglowodanów proste kwasy organiczne mogą być przekształcane w monosacharydy takie jak glukoza, a następnie łączone w polisacharydy – na przykład skrobię. Synteza glukozy ze związków takich jak kwas pirogronowy, kwas mlekowy, glicerol, aldehyd 3-fosfoglicerynowy i aminokwasy zwana jest [[Glukoneogeneza|glukoneogenezą]]. Podczas tego procesu, w niektórych etapach powiązanego z glikolizą, kwas pirogronowy przekształcany jest do glukozo-6–fosforanu za pomocą szeregu reakcji<ref name=Bouche/>. Jakkolwiek, nie jest to zwykłe odwrócenie procesu glikolizy, ponieważ pewne reakcje katalizowane są przez enzymy nieglikolityczne. Jest to ważne, ponieważ tworzy rozdział między tworzeniem i rozpadem glukozy oraz nie dopuszcza do jednoczesnego przebiegu obu tych procesów<ref>{{cytuj | autor = A. Boiteux, B. Hess | tytuł = Design of glycolysis | czasopismo = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | data = 1981-06-26 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 293 | numer = 1063 | s = 5–22 | doi = 10.1098/rstb.1981.0056 | pmid = 6115423| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = S. J. Pilkis, M. R. el-Maghrabi, T. H. Claus | tytuł = Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics | czasopismo = Diabetes Care | data = 1990-06 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 13 | numer = 6 | s = 582–599 | doi = 10.2337/diacare.13.6.582 | pmid = 2162755| język = en | dostęp = o}}</ref>.

Mimo że tłuszcze są typowym związkiem magazynującym energię, u [[Kręgowce|kręgowców]] takich jak człowiek kwasy tłuszczowe nie mogą być przetworzone na glukozę w procesie glukogenezy, ponieważ organizmy te nie potrafią przekształcać acetylo-CoA do kwasu pirogronowego<ref name=Ensign>{{cytuj | autor = Scott A. Ensign | tytuł = Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation | czasopismo = Molecular Microbiology | data = 2006-07 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 61 | numer = 2 | s = 274–276 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x | pmid = 16856935| język = en | dostęp = o}}</ref>. W związku z tym długotrwały głód zmusza organizmy kręgowców do produkcji [[Ciała ketonowe|ciał ketonowych]] zastępujących glukozę w organach takich jak mózg, które nie potrafią metabolizować kwasów tłuszczowych<ref>{{cytuj | autor = Patrick F. Finn, J. Fred Dice | tytuł = Proteolytic and lipolytic responses to starvation | czasopismo = Nutrition| data = 2006 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 22 | numer = 7-8 | s = 830–844 | doi = 10.1016/j.nut.2006.04.008 | pmid = 16815497| język = en | dostęp = z}}</ref>. Inne organizmy, na przykład rośliny i bakterie, rozwiązały ten problem wprowadzając do swego metabolizmu [[cykl glioksylanowy]]. Omija on etap [[Dekarboksylacja|dekarboksylacji]] w cyklu Krebsa i transformuje acetyl-CoA do [[Kwas szczawiooctowy|kwasu szczawiooctowego]], który może być wykorzystany do produkcji glukozy<ref name=Kornberg>{{cytuj | autor = H. L. Kornberg, H. A. Krebs | tytuł = Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle | czasopismo = Nature | data = 1957-05-18 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 179 | numer = 4568 | s = 988–991 | doi = 10.1038/179988a0 | pmid = 13430766| język = en | dostęp = z}}</ref><ref name=Ensign/>.

Polisacharydy i [[glikany]] powstają w wyniku sekwencyjnego dołączania monosacharydów przez enzym – [[Glikozylotransferaza|glikozylotransferazę]] – od reaktywnego donora (np. [[Urydyno-5′-difosforan|urydynodifosforanu]]) do akceptora grup hydroksylowych na powstającym polisacharydzie. Jako że każda z grup hydroksylowych pierścienia monosacharydu może być akceptorem, łańcuchy polisacharydów mają często rozgałęzioną strukturę<ref>{{cytuj | autor = T. W. Rademacher, R. B. Parekh, R. A. Dwek | tytuł = Glycobiology | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 1988 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 57 | s = 785–838 | doi = 10.1146/annurev.bi.57.070188.004033 | pmid = 3052290| język = en | dostęp = z}}</ref>. Wyprodukowane polisacharydy mogą samodzielnie pełnić funkcje metaboliczne; mogą też być przekształcone do lipidów lub białek przez enzymy nazywane [[oligosacharyltransferaza]]mi<ref>{{cytuj | autor = G. Opdenakker, P. M. Rudd, C. P. Ponting, R. A. Dwek | tytuł = Concepts and principles of glycobiology | czasopismo = FASEB journal| data = 1993-11 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 7 | numer = 14 | s = 1330–1337 | doi = 10.1096/fasebj.7.14.8224606 | pmid = 8224606| język = en | dostęp = o}}</ref><ref>{{cytuj | autor = M. J. McConville, A. K. Menon | tytuł = Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) | czasopismo = Molecular Membrane Biology | data = 2000 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 17 | numer = 1 | s = 1–16 | doi = 10.1080/096876800294443 | pmid = 10824734| język = en | dostęp = o}}</ref>.

=== Kwasy tłuszczowe, izoprenoidy i steroidy ===
[[Plik:Synteza sterolu.svg|mały|350px|Uproszczony schemat szlaku syntezy steroidu przy pomocy pirofosforanu izopentylu (IPP), pirofosforanu dimetylallilu (DMAPP), pirofosforanu geranylu (GPP) i [[skwalen]]u]]
[[Kwasy tłuszczowe]] powstają dzięki syntezie kwasów tłuszczowych, enzymowi polimeryzującemu i redukującemu jednostki acetylo-CoA. Ich łańcuchy acylowe są przedłużane w toku reakcji dołączania [[Grupa acylowa|grup acylowych]], redukowania ich do [[Alkohole|alkoholu]], [[Eliminacja (chemia)|dehydratacji]] do grupy [[Alkeny|alkenowej]] i ponownej redukcji do [[Alkany|alkanu]]. Enzymy biosyntezy kwasów tłuszczowych dzielą się na dwie grupy: u zwierząt i grzybów wszystkie te reakcje przeprowadzane są przez pojedyncze, multifunkcyjne białko typu I<ref>{{cytuj | autor = Subrahmanyam S. Chirala, Salih J. Wakil | tytuł = Structure and function of animal fatty acid synthase | czasopismo = Lipids | data = 2004-11 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 39 | numer = 11 | s = 1045–1053 | doi = 10.1007/s11745-004-1329-9 | pmid = 15726818| język = en | dostęp = z}}</ref>, podczas gdy w [[plastyd]]ach roślin i u bakterii poszczególne enzymy typu II przeprowadzają każdą reakcję z osobna<ref>{{cytuj | autor = Stephen W. White, Jie Zheng, Yong-Mei Zhang, null Rock | tytuł = The structural biology of type II fatty acid biosynthesis | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 2005 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 74 | s = 791–831 | doi = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 | pmid = 15952903| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = John B. Ohlrogge, Jan G. Jaworski | tytuł = REGULATION OF FATTY ACID SYNTHESIS | czasopismo = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology | data = 1997-06 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 48 | s = 109–136 | doi = 10.1146/annurev.arplant.48.1.109 | pmid = 15012259| język = en | dostęp = z}}</ref>.

Terpeny i izoprenoidy stanowią liczną grupę lipidów, w skład której wchodzą m.in. [[karotenoidy]]; tworzą one najliczniejszą klasę naturalnych produktów roślinnych<ref>{{cytuj | autor = Vinod Shanker Dubey, Ritu Bhalla, Rajesh Luthra | tytuł = An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants | czasopismo = Journal of Biosciences | data = 2003-09 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 28 | numer = 5 | s = 637–646 | doi = 10.1007/BF02703339 | pmid = 14517367| język = en | dostęp = o}}</ref>. Związki te powstają w procesie łączenia i modyfikowania jednostek [[izopren]]owych dostarczanych przez pirofosforan izopentylu i pirofosforan dimetylallilu<ref name=Kuzuyama>{{cytuj | autor = Tomohisa Kuzuyama, Haruo Seto | tytuł = Diversity of the biosynthesis of the isoprene units | czasopismo = Natural Product Reports | data = 2003-04 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 20 | numer = 2 | s = 171–183 | doi = 10.1039/b109860h | pmid = 12735695| język = en | dostęp = z}}</ref>. Owe pirofosforany mogą powstawać na różne sposoby. U zwierząt i archeobakterii są syntezowane w szlaku [[Kwas mewalonowy|kwasu mewalonowego]] z cząsteczek acetylo-CoA<ref>{{cytuj | autor = Laura L. Grochowski, Huimin Xu, Robert H. White | tytuł = Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate | czasopismo = Journal of Bacteriology | data = 2006-05 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 188 | numer = 9 | s = 3192–3198 | doi = 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 | pmid = 16621811 | pmc = 1447442| język = en }}</ref>, podczas gdy u roślin i bakterii szlak niemewalanowy używa jako substratów kwasu pirogronowego i aldehydu 3-fosfoglicerynowego<ref>{{cytuj | autor = Hartmut K. Lichtenthaler | tytuł = The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5–phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants | czasopismo = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology | data = 1999-06 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 50 | s = 47–65 | doi = 10.1146/annurev.arplant.50.1.47 | pmid = 15012203| język = en | dostęp = z}}</ref><ref name=Kuzuyama/>. Jedną z ważniejszych reakcji jakim ulegają owe donory izoprenu jest reakcja biosyntezy [[Steroidy|steroidów]]. Jednostki izoprenowe łączą się tu tworząc skwalen, a następnie są przekształcane w grupę pierścieni [[lanosterol]]u<ref name=Schroepfer>{{cytuj | autor = G. J. Schroepfer | tytuł = Sterol biosynthesis | czasopismo = Annual Review of Biochemistry | data = 1981 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 50 | s = 585–621 | doi = 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 | pmid = 7023367| język = en | dostęp = z}}</ref>. Ten może następnie być przekształcony w inne steroidy, np. cholesterol czy [[ergosterol]]<ref>{{cytuj | autor = N. D. Lees, B. Skaggs, D. R. Kirsch, M. Bard | tytuł = Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae--a review | czasopismo = Lipids | data = 1995-03 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 30 | numer = 3 | s = 221–226 | doi = 10.1007/BF02537824 | pmid = 7791529| język = en | dostęp = z}}</ref><ref name=Schroepfer/>.

=== Białka ===
{{osobny artykuł|Biosynteza białka}}

Poszczególne organizmy mogą różnić się pod względem umiejętności syntezy 20 podstawowych aminokwasów. Większość bakterii i rośliny może syntezować wszystkie z nich, jednak ssaki posiadają zdolność syntezy jedynie 10<ref name=Nelson/>. Pozostałe 10 aminokwasów, w dodatku niezbędnych dla funkcjonowania organizmu, musi być dostarczane wraz z pożywieniem. Wszystkie one powstają dzięki procesom glikolizy, cyklu kwasu cytrynowego lub szlaku pentozofosforanowego. Azot dostarczany jest przez kwas glutaminowy i [[Glutamina|glutaminę]]. Synteza aminokwasów uzależniona jest od uformowania się odpowiednich cząsteczek alfa-ketokwasów, przechodzących w aminokwasy po transaminacji<ref>{{Cytuj | autor = Arthur C. Guyton, John E. Hall | tytuł = Textbook of Medical Physiology | wydawca = Elsevier | data = 2006 | s = 855–6 | isbn = 0-7216-0240-1}}</ref>.

Aminokwasy przechodzą w białka w procesie łączenia ich wiązaniami peptydowymi w łańcuchy. Każde białko posiada unikalną [[Sekwencja aminokwasów|sekwencję aminokwasów]]. Tak jak litery alfabetu mogą być łączone w niemal nieskończoną ilość kombinacji zwanych słowami, aminokwasy łączą się w sekwencje tworząc ogromne zróżnicowanie białek. Aminokwasy przed połączeniem muszą zostać aktywowane poprzez połączenie z cząsteczką [[tRNA]] za pomocą [[Estry|wiązania estrowego]]. Aminoacyl-tRNA powstaje w zależnej od ATP reakcji katalizowanej przez enzym – syntazę aminoacylu tRNA<ref>{{cytuj | autor = M. Ibba, D. Söll | tytuł = The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis | czasopismo = EMBO reports | data = 2001-05 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 2 | numer = 5 | s = 382–387 | doi = 10.1093/embo-reports/kve095 | pmid = 11375928 | pmc = 1083889| język = en }}</ref>. Ten aminoacyl-tRNA jest następnie włączany do powstającego łańcucha białkowego według informacji zawartej w [[mRNA]]<ref>{{cytuj | autor = P. Lengyel, D. Söll | tytuł = Mechanism of protein biosynthesis | czasopismo = Bacteriological Reviews | data = 1969-06 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 33 | numer = 2 | s = 264–301 | doi = 10.1128/br.33.2.264-301.1969 | pmid = 4896351 | pmc = PMC378322| język = en}}</ref>.

=== Synteza i utylizacja nukleotydów ===
Nukleotydy powstają z aminokwasów, dwutlenku węgla i [[Kwas mrówkowy|kwasu mrówkowego]] w procesach wymagających dużej ilości energii metabolicznej. Z tego powodu większość organizmów wykształciła mechanizmy powtórnego wykorzystywania nukleotydów<ref name=Rudolph>{{cytuj | autor = F. B. Rudolph | tytuł = The biochemistry and physiology of nucleotides | czasopismo = The Journal of Nutrition | data = 1994-01 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 124 | numer = 1 Suppl | s = 124S–127S | doi = 10.1093/jn/124.suppl_1.124S | pmid = 8283301| język = en | dostęp = z}}</ref><ref name="Zrenner">{{cytuj | autor = Rita Zrenner, Mark Stitt, Uwe Sonnewald, Ralf Boldt | tytuł = Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants | czasopismo = Annual Review of Plant Biology | data = 2006 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 57 | s = 805–836 | doi = 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421 | pmid = 16669783| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Claudio Stasolla, Riko Katahira, Trevor A. Thorpe, Hiroshi Ashihara | tytuł = Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants | czasopismo = Journal of Plant Physiology | data = 2003-11 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 160 | numer = 11 | s = 1271–1295 | doi = 10.1078/0176-1617-01169 | pmid = 14658380| język = en | dostęp = z}}</ref>. [[Puryna|Puryny]] syntezowane są tak jak nukleozydy. Zarówno adenina, jak i guanina powstają z pierwotnego nukleozydu [[Inozyna|inozyny]], tworzonego z aminokwasów [[Glicyna|glicyny]] i glutaminy oraz [[Kwas asparaginowy|kwasu asparaginowego]] i jonów mrówczanowych pochodzących z koenzymu [[Kwas foliowy|tetrahydrofolianu]]. Piramidyny zaś syntezowane są z [[Kwas orotowy|kwasu orotowego]], który powstaje z glutaminy i kwasu asparaginowego<ref>{{cytuj | autor = J. L. Smith | tytuł = Enzymes of nucleotide synthesis | czasopismo = Current Opinion in Structural Biology | data = 1995-12 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 5 | numer = 6 | s = 752–757 | doi = 10.1016/0959-440x(95)80007-7 | pmid = 8749362| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Porównanie strategii metabolicznych ==
Organizmy żywe potrzebują do życia następujących substratów{{odn|Weiner|2005|s=84–86}}:
* strukturalnych, z których są zbudowane, przede wszystkim pierwiastki [[węgiel (pierwiastek)|C]], [[wodór|H]], [[tlen|O]], [[azot|N]], [[siarka|S]], z czego najważniejsze jest źródło węgla.
* donora elektronów, który dostarczy energii poprzez utlenienie się lub umożliwi zredukowanie utlenionych substratów ({{chem2|CO2}}) w celu wytworzenia związków organicznych.
* akceptora elektronów (utleniacza), który uwolni energię w reakcji z substratem energetycznym.

Ten sam związek może pełnić różne role. Wśród źródeł węgla można wyróżnić związki organiczne (z węglem na niskim [[stopień utlenienia|stopniu utlenienia]], u heterotrofów) bądź {{chem2|CO2}} wymagający energochłonnej redukcji (u autotrofów). Głównymi źródłami energii jest promieniowanie słoneczne i utlenianie związków chemicznych. Donory elektronów można podzielić na związki nieorganiczne i związki organiczne, a wśród akceptorów elektronów można dodatkowo wyróżnić tlen. U organizmów żywych można znaleźć większość z możliwych kombinacji szlaków metabolicznych, jednak największe znaczenie mają fotolitroautotrofy, chemolitoautotrofy oraz tlenowe i beztlenowe chemoorganoheterotrofy{{odn|Weiner|2005|s=84–86}}.

{| class="wikitable float-right"  style="text-align:center; width:50%;"
|+Klasyfikacja organizmów ze względu na rodzaj metabolizmu
|-
| rowspan="2" style="background:#ff0;"|Źródło energii || style="background:#ff0;"| światło słoneczne || style="background:#ff0;"| foto- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan="6" style="background:#7fc31c;"| -trof
|- style="background:#ff0;"
|| związki chemiczne || style="background:#ff0;"| chemo-
|-
| rowspan="2" style="background:#ffb300;"| Źródło elektronów || style="background:#ffb300;"| związki organiczne || rowspan=2 |  &nbsp; || style="background:#ffb300;"| organo- ||  rowspan=2 |  &nbsp;
|- style="background:#ffb300;"
|| związki nieorganiczne || style="background:#ffb300;"| lito-
|-
| rowspan="2" style="background:#fb805f;"| Źródło węgla || style="background:#fb805f;"| związki organiczne || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || style="background:#fb805f;"| hetero-
|- style="background:#fb805f;"
|| związki nieorganiczne || style="background:#fb805f;"| auto-
|}

{| class="wikitable"
|+ Porównanie strategii metabolicznych
|-
!
! [[Fotosynteza]]
! Fotosynteza anoksygeniczna
! [[Chemosynteza]]
! [[Oddychanie beztlenowe]]
! [[Oddychanie komórkowe|Oddychanie tlenowe]]
! [[Fermentacja]]
|-
! Źródło węgla
| [[asymilacja węgla|asymilacja CO<sub>2</sub>]]{{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=178–179}}
| asymilacja CO<sub>2</sub> (poza [[halobakterie|halobakteriami]]); niektóre wykorzystują również inne związki organiczne (wówczas nie uznaje się je za [[autotrofizm|autotrofy]]){{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=190–197}}
| asymilacja CO<sub>2</sub>{{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=178–179}}
| związki organiczne
| związki organiczne
| związki organiczne
|-
! Źródło energii
| energia świetlna{{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=178–179}}
| energia świetlna{{odn|Weiner|2005|s=89–91}}
| utlenianie prostych związków nieorganicznych (siarczki, sole amonowe, azotyny, siarka rodzima, soli żelazawe, wodór) lub metanu{{odn|Weiner|2005|s=87–89}}
| utlenianie związków organicznych, wytworzenie [[gradient elektrochemiczny|gradientu elektrochemicznego]]{{odn|Prescott|2002|s=190}}, krótki łańcuch oddechowy{{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=141–147}}
| utlenianie związków organicznych (glikoliza, cykl Krebsa); wytworzenie gradientu elektrochemicznego, łańcuch oddechowy
| utlenianie związków organicznych przebiegające przez glikolizę (np. [[fermentacja alkoholowa]]) lub bez (np. [[fermentacja mlekowa|heterofermentacja mlekowa]]){{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=158–166}}
|-
! Źródło elektronów
| woda ([[fotoliza wody]] przebiegająca z uwolnieniem tlenu){{odn|Weiner|2005|s=89–91}}
| zredukowane związki nieorganiczne (zwłaszcza związki siarki, wodór: H<sub>2</sub>S, H<sub>2</sub>, S), rzadziej związki organiczne (jabłczan, mleczan u [[heliobakterie|heliobakterii]]) lub zredukowane żelazo {{chem2|Fe(2+)}}{{odn|Weiner|2005|s=89–91}}
| proste związki nieorganiczne lub metan{{odn|Weiner|2005|s=87–89}}
| związki organiczne
| związki organiczne
| związki organiczne{{odn|Weiner|2005|s=95}} (zwykle brak zewnętrznego akceptora elektronów, więc przenoszony jest on wprost na związek organiczny – substrat, aby odtworzyć NAD<sup>+</sup>){{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=147–148}}
|-
! Akceptor elektronów
| NADP<sup>+</sup> (w fazie jasnej fotosyntezy)<ref name="Stearns" />
| cykliczny transport elektronów (cykliczna fosforylacja)<ref name="Stearns">{{Cytuj książkę | autor = Stearns J.C., Surette M.G., Kaiser J.C | tytuł = Microbiology for Dummies | wydawca = Willey | miejsce = | rok = 2015 | strony = 134 | isbn = 978-1-118-87118-8}}</ref>
| tlen (w przypadku organizmów tlenowych) lub utlenione substancje mineralne (siarczany, azotany, węglany){{odn|Weiner|2005|s=87–89}}
| utlenione związki mineralne (np. [[siarczany]], [[azotany]]), {{chem2|CO2}} lub rzadziej niektóre związki organiczne (np. fumaran){{odn|Weiner|2005|s=93–95}}
| tlen
| związki organiczne; ten sam substrat daje jeden produkt utleniony, drugi zredukowany ([[dysproporcjonowanie|reakcja dysmutacji]]); brak etapów pośrednich przenoszenia elektronów{{odn|Kunicki-Goldfinger|1994|s=147–148}}
|-
! Przykłady organizmów
| [[rośliny]], [[sinice]]{{odn|Weiner|2005|s=89–91}}
| [[bakterie purpurowe]] siarkowe i bezsiarkowe, [[bakterie zielone]]{{odn|Weiner|2005|s=89–91}}
| [[bakterie nitryfikacyjne]], [[bakterie wodorowe]], [[bakterie żelazowe]], [[bakterie siarkowe|bezbarwne bakterie siarkowe]], [[metanotrof]]y{{odn|Weiner|2005|s=87–89}}
| [[bakterie denitryfikacyjne]], [[bakterie desulfurykacyjne]], [[metanogeny]]{{odn|Weiner|2005|s=93–95}}
| rośliny, grzyby, ssaki
| [[drożdże|drożdże Saccharomyces]] – fermentacja alkoholowa, [[fermentacja mlekowa|bakterie kwasu mlekowego]] – fermentacja mlekowa{{odn|Weiner|2005|s=95}}
|}

== Ksenobiotyki i metabolizm reakcji redoks ==
{{osobny artykuł|Ksenobiotyk|Przeciwutleniacze}}
Wszystkie organizmy są nieustannie wystawione na działanie związków chemicznych, których nie mogą użyć jako pożywienia i które mogłyby być szkodliwe w wypadku ich dostania się do komórek, ponieważ nie pełnią one żadnych funkcji metabolicznych. Te potencjalnie niebezpieczne substancje zwane są [[ksenobiotyk]]ami<ref>{{cytuj | autor = Bernard Testa, Stefanie D. Krämer | tytuł = The biochemistry of drug metabolism--an introduction: part 1. Principles and overview | czasopismo = Chemistry & Biodiversity | data = 2006-10 | data dostępu = 2023-11-27 | wolumin = 3 | numer = 10 | s = 1053–1101 | doi = 10.1002/cbdv.200690111 | pmid = 17193224| język = en | dostęp = z}}</ref>. Ksenobiotyki takie jak [[lek]]i, [[narkotyk]]i, [[Trucizna|trucizny naturalne]] i [[antybiotyki]] są detoksyfikowane za pomocą określonych enzymów ksenobiotyczno-metabolicznych. U człowieka są to m.in. [[Cytochrom P450|oksydaza cytochromu P450s]]<ref>{{cytuj | autor = P. B. Danielson | tytuł = The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans | czasopismo = Current Drug Metabolism | data = 2002-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 3 | numer = 6 | s = 561–597 | doi = 10.2174/1389200023337054 | pmid = 12369887| język = en | dostęp = z}}</ref>, UDP–glukuronosyltransferaza<ref>{{cytuj | autor = C. D. King, G. R. Rios, M. D. Green, T. R. Tephly | tytuł = UDP-glucuronosyltransferases | czasopismo = Current Drug Metabolism | data = 2000-09 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 1 | numer = 2 | s = 143–161 | doi = 10.2174/1389200003339171 | pmid = 11465080| język = en | dostęp = z}}</ref> i ''S''-transferaza glutationu<ref>{{cytuj | autor = D. Sheehan, G. Meade, V. M. Foley, C. A. Dowd | tytuł = Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 2001-11-15 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 360 | numer = Pt 1 | s = 1–16 | doi = 10.1042/0264-6021:3600001 | pmid = 11695986 | pmc = 1222196| język = en}}</ref>. Enzymy te działają w trzech etapach: utleniania ksenobiotyku (faza I), dołączania do jego cząsteczki grup [[hydrofil]]owych (faza II) i usuwania go z komórki wraz z wodą (u organizmów wielokomórkowych umożliwia to późniejsze strawienie), co stanowi fazę III. Reakcje te mają duże znaczenie dla [[Sozologia|sozologii]], gdzie są podstawą [[Biodegradacja|biodegradacji]] substancji niebezpiecznych i [[Bioremediacja|bioremediacji]] skażonych gleb i wód<ref>{{cytuj | autor = Teca Calcagno Galvão, William W. Mohn, Víctor de Lorenzo | tytuł = Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool | czasopismo = Trends in Biotechnology | data = 2005-10 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 23 | numer = 10 | s = 497–506 | doi = 10.1016/j.tibtech.2005.08.002 | pmid = 16125262| język = en | dostęp = z}}</ref>. Niezwykła różnorodność mikroorganizmów sprawia, że są one w stanie poradzić sobie z wszelkimi niemal typami ksenobiotyków<ref>{{cytuj | autor = Dick B. Janssen, Inez J. T. Dinkla, Gerrit J. Poelarends, Peter Terpstra | tytuł = Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities | czasopismo = Environmental Microbiology | data = 2005-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 7 | numer = 12 | s = 1868–1882 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x | pmid = 16309386| język = en | dostęp = o}}</ref>.

Podobnym problemem dla [[Aerob|organizmów tlenowych]] jest [[stres oksydacyjny]]<ref name=Davies>{{cytuj | autor = K. J. Davies | tytuł = Oxidative stress: the paradox of aerobic life | czasopismo = Biochemical Society Symposium | data = 1995 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 61 | s = 1–31 | doi = 10.1042/bss0610001 | pmid = 8660387| język = en | dostęp = z}}</ref>. Procesy takie jak [[fosforylacja oksydacyjna]] czy tworzenie [[Mostek dwusiarczkowy|wiązań disulfidowych]] podczas budowy białek powodują powstawanie [[Reaktywne formy tlenu|reaktywnych form tlenu]], np. [[Nadtlenek wodoru|nadtlenku wodoru]]<ref>{{cytuj | autor = Benjamin P. Tu, Jonathan S. Weissman | tytuł = Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences | czasopismo = The Journal of Cell Biology | data = 2004-02-02 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 164 | numer = 3 | s = 341–346 | doi = 10.1083/jcb.200311055 | pmid = 14757749 | pmc = 2172237| język = en}}</ref>. Oksydanty te, powodujące zniszczenia w strukturach m.in. protein i kwasów nukleinowych, są neutralizowane przez [[przeciwutleniacze]] i enzymy: katalazy i [[peroksydazy]]<ref name=Sies>{{cytuj | autor = H. Sies | tytuł = Oxidative stress: oxidants and antioxidants | czasopismo = Experimental Physiology | data = 1997-03 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 82 | numer = 2 | s = 291–295 | doi = 10.1113/expphysiol.1997.sp004024 | pmid = 9129943| język = en | dostęp = o}}</ref><ref name=Vertuani>{{cytuj | autor = Silvia Vertuani, Angela Angusti, Stefano Manfredini | tytuł = The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview | czasopismo = Current Pharmaceutical Design | data = 2004 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 10 | numer = 14 | s = 1677–1694 | doi = 10.2174/1381612043384655 | pmid = 15134565| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Termodynamika w organizmach żywych ==
{{osobny artykuł|Termodynamika chemiczna}}
Reakcje zachodzące w organizmach żywych, podobnie jak wszystkie inne reakcje chemiczne, podlegają [[Termodynamika|zasadom termodynamiki]], opisującym przepływ [[Energia termiczna|energii cieplnej]] i [[Praca (fizyka)#Praca w termodynamice|pracy]].

[[Entalpia swobodna reakcji|Zmiana entalpii swobodnej]] (ΔG) stanowi tę część energii całkowitej układu (a właściwie entalpii układu), którą można wykorzystać do wykonania pracy, jest energią użyteczną, odpowiednikiem [[potencjał chemiczny|potencjału chemicznego]]. [[Entropia]] to stopień nieuporządkowania układu) i zgodnie z [[Druga zasada termodynamiki|drugą zasadą termodynamiki]] całkowita wartość entropii wykazuje tendencję wzrostową w procesach zachodzących samorzutnie, przybiera wartości maksymalne, gdy układ osiąga równowagę. Zależność między zmianą entalpii swobodnej (ΔG) w układzie a zmianą entropii (ΔS) w warunkach stałej temperatury i ciśnienia wyraża następujące równanie<ref name="Harper2">{{Cytuj książkę | autor = Murray R. K., Granner D. K., Rodwell V. W. | tytuł = Biochemia Harpera | wydawca = Wydawnictwo Lekarskie PZWL | miejsce = Warszawa | rok = 2017 | strony = 111–117 | isbn = 978-83-200-4554-3}}</ref>:
: <math>\Delta G = \Delta H - T\Delta S</math>
gdzie: ''ΔH'' – zmiana entalpii (ciepło), ''T'' – temperatura bezwzględna

W warunkach, w jakich zachodzą reakcje biochemiczne, zmiana entalpii jest w przybliżeniu równa zmianie energii wewnętrznej reakcji (ΔE):
: <math>\Delta G = \Delta E - T\Delta S = \Delta F</math>
gdzie: ''ΔF'' – [[energia swobodna reakcji]]

Jeśli ΔG jest ujemna, to reakcja zachodzi samorzutnie, następuje utrata entalpii swobodnej (reakcja jest egzoenergetyczna), a przy dużych wartościach reakcja praktycznie przebiega tylko w jednym kierunku i jest zasadniczo nieodwracalna. Jeśli ΔG jest dodatnia, to reakcja zachodzi tylko wówczas, gdy dostarczona zostanie z zewnątrz energia (entalpia swobodna; reakcja jest endoenergetyczna). Przy dużych dodatnich wartościach można uznać, ze układ jest stabilny i wykazuje brak lub niewielkie skłonności do reagowania. Gdy ΔG równe jest zeru, wówczas układ znajduje się w stanie równowagi i nie zachodzi w nim żadna wypadkowa zmiana<ref name="Harper2" />.

ATP jest głównym przenośnikiem energii w komórkach<ref name="stryer" />. Energia swobodna uwolniona podczas hydrolizy ATP wykorzystywana jest do przeprowadzania reakcji wymagających jej dostarczenia (endoenergetycznych). Dzięki sprzężeniu takiej niekorzystnej termodynamicznie reakcji z reakcją wyzwalającą energię (rozkład ATP) następuje przesunięcie równowagi reakcji i możliwe zajście tej pierwszej<ref name="Harper2" />.

Przykładowo pierwsza reakcja w glikolizie katalizowana przez enzym heksokinazę:
: [[glukoza]] + P<sub>i</sub> → [[glukozo-6-fosforan]] + H<sub>2</sub>O (ΔGº = +13,8 kJ/mol)
: ATP → ADP + P<sub>i</sub> (ΔGº = –30,5 kJ/mol)
po sprzężeniu:
: [[glukoza]] + ATP → [[glukozo-6-fosforan]] + ADP + H<sup>+</sup> (ΔGº = –16,7 kJ/mol = –30,5 kJ/mol + 13,8 kJ/mol)

Ponieważ układ dąży do osiągnięcia stanu równowagi, [[energia swobodna reakcji]] ΔF (mogąca służyć do wykonania pracy) ma tendencję do obniżania się, a entropia – do zwiększania się. Im bardziej reakcja jest oddalona od stanu równowagi, tym mniej potencjału do wykonania pracy ulega utracie na rzecz wzrostu entropii. Dla metabolizmu komórkowego charakterystyczne jest, że stosunek ilości substratów i produktów pewnych reakcji nie znajduje się w stanie równowagi. O ile pewne reakcje w szlaku metabolicznym znajdują się jednak w stanie lub blisko stanu równowagi, to zawsze co najmniej jedna, a zwykle kilka znajduje się w stanie dalekim od równowagi, przez co są zasadniczo nieodwracalne i zachodzą w jednym kierunku. Podlegają one równocześnie mechanizmom regulacji poprzez stymulowanie lub hamowanie aktywności enzymów, które katalizują te reakcje<ref name="Karp">{{Cytuj książkę | autor = Karp G. | tytuł = Cell and Molecular Biology | wydawca = Wiley | miejsce = | rok = 2010 | strony = 91–92, 108 | isbn = 978-0-470-48337-4}}</ref>. Przykładowo  gdyby zmierzyć ΔG w reakcjach glikolizy, okazałoby się, że wszystkie reakcje są bliskie stanu równowagi poza tymi, które katalizuje [[heksokinaza]], [[fosfofruktokinaza I]] i [[kinaza pirogronianowa]]. Są one zasadniczo nieodwracalne, wiążą się z dużymi różnicami energii swobodnej, podczas gdy inne etapy charakteryzuje niewielki jej spadek<ref name="Karp" />.

Podstawowe zasady termodynamiki zostały sformułowane dla układów zamkniętych, nieożywionych<ref name="Karp" /> Mimo że wyjątkowa złożoność komórek zdaje się przeczyć drugiej zasadzie termodynamiki, faktem jest, że wszystkie żywe organizmy są tak naprawdę [[Układ termodynamicznie otwarty|układami otwartymi]] wymieniającymi nieustannie materię i energię z otoczeniem. Nie pozostają one wprawdzie w stanie [[Równowaga termodynamiczna|równowagi termodynamicznej]], są jednak [[Struktury dyssypatywne|systemami dyssypatywnymi]], utrzymującymi stan wysokiej złożoności dzięki zwiększaniu entropii swego otoczenia (np. przez wymianę substancji i energii z krwiobiegiem bądź podłożem hodowlanym)<ref>{{cytuj | autor = U. von Stockar, J. Liu | tytuł = Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth | czasopismo = Biochimica et Biophysica Acta | data = 1999-08-04 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 1412 | numer = 3 | s = 191–211 | doi = 10.1016/s0005-2728(99)00065-1 | pmid = 10482783| język = en | dostęp = o}}</ref>. Jest to osiągane dzięki łączeniu spontanicznych (niewymagających doprowadzenia energii) reakcji katabolicznych z niespontanicznymi procesami anabolizmu. Druga zasada termodynamiki pozostaje spełniona, ponieważ wzrost stopnia uporządkowania wewnątrz organizmu, jest kompensowany obniżeniem stopnia uporządkowania w środowisku otaczającym. Tym samym entropia całego układu stale wzrasta. Można powiedzieć, że metabolizm utrzymuje porządek, tworząc nieporządek<ref>{{cytuj | autor = Y. Demirel, S. I. Sandler | tytuł = Thermodynamics and bioenergetics | czasopismo = Biophysical Chemistry | data = 2002-06-19 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 97 | numer = 2-3 | s = 87–111 | doi = 10.1016/s0301-4622(02)00069-8 | pmid = 12050002| język = en | dostęp = z}}</ref>.

Stały przepływ tlenu oraz innych substancji do komórek i poza komórki pozwala na to, by jej metabolizm znajdował się w [[stan ustalony|stanie ustalonym]]. Wówczas stężenia substratów i produktów różnych reakcji pozostają na względnie stałym poziomie, choć pojedyncze reakcje niekoniecznie znajdują się w stanie równowagi i niekoniecznie nie zmienia się poziom metabolitów. Komórki są zdolne do nieustannego dopasowywania stężenia kluczowych związków w zależności od zmieniających się warunków<ref name="Karp" />.

== Regulacja i kontrola ==
{{osobny artykuł|Szlak metaboliczny|Hormon}}
Ponieważ środowisko większości organizmów podlega nieustannym zmianom, reakcje metaboliczne muszą być dokładnie [[Teoria sterowania|regulowane]] dla utrzymania w komórce stanu stałości warunków zwanego [[Homeostaza|homeostazą]]<ref>{{cytuj | autor = Réka Albert | tytuł = Scale-free networks in cell biology | czasopismo = Journal of Cell Science | data = 2005-11-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 118 | numer = Pt 21 | s = 4947–4957 | doi = 10.1242/jcs.02714 | pmid = 16254242| język = en | dostęp = o}}</ref><ref>{{cytuj | autor = M. D. Brand | tytuł = Regulation analysis of energy metabolism | czasopismo = The Journal of Experimental Biology | data = 1997-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 200 | numer = Pt 2 | s = 193–202 | doi = 10.1242/jeb.200.2.193 | pmid = 9050227| język = en | dostęp = o}}</ref>. Regulacja metaboliczna pozwala również organizmom na odpowiadanie na bodźce zewnętrzne oraz warunkuje interakcję ze środowiskiem<ref>{{cytuj | autor = Orkun S. Soyer, Marcel Salathé, Sebastian Bonhoeffer | tytuł = Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes | czasopismo = Journal of Theoretical Biology | data = 2006-01-21 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 238 | numer = 2 | s = 416–425 | doi = 10.1016/j.jtbi.2005.05.030 | pmid = 16045939| język = en | dostęp = z}}</ref>. Dla zrozumienia mechanizmów regulacji szlaków metabolicznych niezbędne są definicje dwóch kluczowych pojęć. Po pierwsze, „regulacja” szlaku przez enzym to sposób, w jaki tempo jego przebiegu wzrasta lub spada w odpowiedzi na bodźce. Po drugie, „kontrola” sprawowana przez enzym to efekt, jaki zmiany te wywierają na ogólny przebieg szlaku<ref name=Salter>{{cytuj | autor = M. Salter, R. G. Knowles, C. I. Pogson | tytuł = Metabolic control | czasopismo = Essays in Biochemistry | data = 1994 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 28 | s = 1–12 | pmid = 7925313| język = en}}</ref>. Dla przykładu, enzym wykazujący zdolność znacznej modyfikacji aktywności nie będzie uwzględniony jako enzym kontrolujący dany szlak, jeśli ta modyfikacja aktywności wywierać będzie niewielki wpływ na ciąg procesów w tym szlaku<ref>{{cytuj | autor = H. V. Westerhoff, A. K. Groen, R. J. Wanders | tytuł = Modern theories of metabolic control and their applications (review) | czasopismo = Bioscience Reports | data = 1984-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 4 | numer = 1 | s = 1–22 | doi = 10.1007/BF01120819 | pmid = 6365197| język = en | dostęp = z}}</ref>.
[[Plik:Metabolizm insulina.svg|mały|300px|Efekt wywierany przez [[Insulina|insulinę]] na poziom stężenia glukozy w organizmie: Insulina łączy się z receptorem (1) rozpoczynającym kolejno całą serię reakcji aktywacji białek (2). Są to m.in. translokacja transportera Glut-4 do błony komórkowej i dopływ glukozy (3), synteza glikogenu (4), glikoliza (5) i synteza kwasów tłuszczowych (6)]]

Regulacja metabolizmu zachodzi na wiele sposobów. Podstawowa regulacja szlaku metabolicznego polega na automatycznej odpowiedzi na zmianę stężenia substratów; przykładowo, zmniejszenie ilości produktów może – dla równowagi – przyspieszyć przebieg reakcji<ref name=Salter/>. Często w ten sposób zachodzi regulacja allosteryczna aktywności poszczególnych enzymów szlaku<ref>{{cytuj | autor = D. A. Fell, S. Thomas | tytuł = Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 1995-10-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 311 ( Pt 1) | numer = Pt 1 | s = 35–39 | doi = 10.1042/bj3110035 | pmid = 7575476 | pmc = 1136115| język = en}}</ref>. Regulacja zewnętrzna wywołuje zmiany w metabolizmie komórki za pomocą sygnałów pochodzących z innych komórek; sygnały te mają zwykle postać rozpuszczalnych w wodzie substancji, takich jak hormony i [[Czynnik wzrostu|czynniki wzrostu]] i są odbierane przez określone [[receptor]]y na powierzchni komórki<ref>{{cytuj | autor = Wayne A. Hendrickson | tytuł = Transduction of biochemical signals across cell membranes | czasopismo = Quarterly Reviews of Biophysics | data = 2005-11 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 38 | numer = 4 | s = 321–330 | doi = 10.1017/S0033583506004136 | pmid = 16600054| język = en | dostęp = z}}</ref>. Są one następnie przekazywane do wnętrza komórki przez wewnętrzny łańcuch przekazywania sygnału, m.in. za pośrednictwem fosforylacji białek<ref>{{cytuj | autor = P. Cohen | tytuł = The regulation of protein function by multisite phosphorylation--a 25 year update | czasopismo = Trends in Biochemical Sciences | data = 2000-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 25 | numer = 12 | s = 596–601 | doi = 10.1016/s0968-0004(00)01712-6 | pmid = 11116185| język = en | dostęp = z}}</ref>.

Przykładem bardzo dobrze poznanego mechanizmu regulacji zewnętrznej jest wpływ insuliny na metabolizm glukozy<ref>{{cytuj | autor = G. E. Lienhard, J. W. Slot, D. E. James, M. M. Mueckler | tytuł = How cells absorb glucose | czasopismo = Scientific American | data = 1992-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 266 | numer = 1 | s = 86–91 | doi = 10.1038/scientificamerican0192-86 | pmid = 1734513| język = en | dostęp = z}}</ref>. Insulina jest hormonem produkowanym w odpowiedzi na podwyższenie poziomu glukozy w organizmie. Łączenie się hormonu z [[Receptor insuliny|receptorem insulinowym]] aktywuje grupę [[Kinazy białkowe|kinaz białkowych]], które pobudzają komórki do pobierania glukozy z krwi i przekształcania jej w substancje zapasowe (na przykład kwasy tłuszczowe i glikogen<ref>{{cytuj | autor = Peter J. Roach | tytuł = Glycogen and its metabolism | czasopismo = Current Molecular Medicine | data = 2002-03 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 2 | numer = 2 | s = 101–120 | doi = 10.2174/1566524024605761 | pmid = 11949930| język = en | dostęp = z}}</ref>. Metabolizm glikogenu jest z kolei kontrolowany przez [[Fosforylaza glikogenu|fosforylazę]], enzym rozbijający glikogen, oraz tworzącą go [[Syntaza glikogenu|syntazę glikogenu]]. Enzymy te są regulowane w sposób obustronny – fosforylacja dezaktywują syntazę glikogenu, aktywując jednocześnie fosforylazę. Insulina wywołuje syntezę glikogenu poprzez aktywację [[Fosfataza alkaliczna|fosfatazy białkowej]] i hamowanie fosforylacji wymienionych enzymów<ref>{{cytuj | autor = C. B. Newgard, M. J. Brady, R. M. O'Doherty, A. R. Saltiel | tytuł = Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 | czasopismo = Diabetes | data = 2000-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 49 | numer = 12 | s = 1967–1977 | doi = 10.2337/diabetes.49.12.1967 | pmid = 11117996| język = en | dostęp = o}}</ref>.

== Ewolucja ==
{{osobny artykuł|Ewolucja biologiczna|Filogenetyka|Historia życia na Ziemi}}
[[Plik:Tree of life int.svg|mały|lewo|400px|[[Drzewo filogenetyczne]] pokazujące wspólne pochodzenie organizmów wszystkich trzech [[Domena (biologia)|domen]]. [[Bakterie]] są oznaczone kolorem niebieskim, eukariota czerwonym, a [[Archeony|archaea]] – zielonym. Względne umiejscowienie niektórych typów ukazane jest dookoła drzewa]]
Najważniejsze z opisanych wyżej szlaków metabolicznych, na przykład glikoliza czy cykl kwasu cytrynowego, występują u organizmów wszystkich trzech domen i musiały pojawić się już u ich ostatniego wspólnego przodka<ref>{{cytuj | autor = A. H. Romano, T. Conway | tytuł = Evolution of carbohydrate metabolic pathways | czasopismo = Research in Microbiology | data = 1996 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 147 | numer = 6-7 | s = 448–455 | doi = 10.1016/0923-2508(96)83998-2 | pmid = 9084754| język = en | dostęp = z}}}</ref><ref name=SmithE/>. Był to organizm prokariotyczny, zapewne [[Metanogeny|metanogen]] o zewnętrznym metabolizmie aminokwasów, węglowodanów, nukleotydów i kwasów tłuszczowych<ref>{{cytuj | autor = A. L. Koch | tytuł = How did bacteria come to be? | czasopismo = Advances in Microbial Physiology | data = 1998 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 40 | s = 353–399 | doi = 10.1016/s0065-2911(08)60135-6 | pmid = 9889982| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = C. Ouzounis, N. Kyrpides | tytuł = The emergence of major cellular processes in evolution | czasopismo = FEBS letters | data = 1996-07-22 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 390 | numer = 2 | s = 119–123 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00631-x | pmid = 8706840| język = en | dostęp = o}}</ref>. Zatrzymanie dalszego rozwoju wymienionych szlaków podczas ewolucji może być wynikiem ich optymalnej wydajności, minimalnej złożoności i zaspokajaniu podstawowych potrzeb metabolicznych<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/>. Przypuszcza się, że pierwsze szlaki metabolizmu oparte na działaniu enzymów mogły wchodzić w skład nukleotydowego metabolizmu puryn, wraz z wcześniejszym szlakami metabolicznymi tworzącymi część hipotetycznego [[świat RNA|świata RNA]]<ref>{{cytuj | autor = [[Walter Gilbert]] | tytuł = Origin of life: The RNA world | czasopismo = Nature | data = 1986-02 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 319 | numer = 6055 | s = 618| doi = 10.1038/319618a0 | język = en| dostęp = o}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Gustavo Caetano-Anollés, Hee Shin Kim, Jay E. Mittenthal | tytuł = The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture | czasopismo = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | data = 2007-05-29 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 104 | numer = 22 | s = 9358–9363 | doi = 10.1073/pnas.0701214104 | pmid = 17517598 | pmc = 1890499| język = en}}</ref>.

Powstało wiele hipotez tłumaczących mechanizm powstawania i ewolucji nowych szlaków metabolicznych. Zakładały one m.in. kolejne dodawanie nowych enzymów do krótkiego szlaku pierwotnego, duplikację i różnicowanie poszczególnych cykli, a także włączanie istniejących wcześniej enzymów do nowo powstających szlaków<ref>{{cytuj | autor = Steffen Schmidt, Shamil Sunyaev, Peer Bork, Thomas Dandekar | tytuł = Metabolites: a helping hand for pathway evolution? | czasopismo = Trends in Biochemical Sciences | data = 2003-06 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 28 | numer = 6 | s = 336–341 | doi = 10.1016/S0968-0004(03)00114-2 | pmid = 12826406| język = en | dostęp = z}}</ref>. Wprawdzie względny udział tych mechanizmów w ewolucji nie został określony, badania genetyczne ujawniły jednak, że większość enzymów w obrębie danego szlaku ma zwykle wspólne pochodzenie, co wykazuje, że ich rozwój następował stopniowo i nowe funkcje powstawały na bazie już istniejących<ref>{{cytuj | autor = Sara Light, Per Kraulis | tytuł = Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli | czasopismo = BMC bioinformatics | data = 2004-02-18 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 5 | s = 15 | doi = 10.1186/1471-2105-5-15 | pmid = 15113413 | pmc = PMC394313| język = en}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Rui Alves, Raphael A. G. Chaleil, Michael J. E. Sternberg | tytuł = Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective | czasopismo = Journal of Molecular Biology | data = 2002-07-19 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 320 | numer = 4 | s = 751–770 | doi = 10.1016/s0022-2836(02)00546-6 | pmid = 12095253| język = en | dostęp = z}}</ref>. Inną możliwość stanowi istnienie uniwersalnych „modułów”, które – używane w różnych szlakach – wywierają podobny wpływ na różne substancje<ref>{{cytuj | autor = Victor Spirin, Mikhail S. Gelfand, Andrey A. Mironov, Leonid A. Mirny | tytuł = A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity | czasopismo = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | data = 2006-06-06 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 103 | numer = 23 | s = 8774–8779 | doi = 10.1073/pnas.0510258103 | pmid = 16731630 | pmc = 1482654| język = en}}</ref>.

Ewolucja organizmów może również skutkować zanikaniem szlaków metabolicznych. Dla przykładu, u niektórych [[Pasożytnictwo|pasożytów]] pewne procesy metaboliczne przestają być niezbędne do życia, jako że gotowe aminokwasy, nukleotydy i węglowodany mogą być wchłaniane bezpośrednio od [[żywiciel]]a<ref>{{cytuj | autor = Jeffrey G. Lawrence | tytuł = Common themes in the genome strategies of pathogens | czasopismo = Current Opinion in Genetics & Development | data = 2005-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 15 | numer = 6 | s = 584–588 | doi = 10.1016/j.gde.2005.09.007 | pmid = 16188434| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Jennifer J. Wernegreen | tytuł = For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism | czasopismo = Current Opinion in Genetics & Development | data = 2005-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 15 | numer = 6 | s = 572–583 | doi = 10.1016/j.gde.2005.09.013 | pmid = 16230003| język = en | dostęp = z}}</ref>. Podobnie zredukowany metabolizm obserwowany jest u form [[Teoria endosymbiozy|endosymbiotycznych]]<ref>{{cytuj | autor = Csaba Pál, Balázs Papp, Martin J. Lercher, Péter Csermely, Stephen G. Oliver, Laurence D. Hurst | tytuł = Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks | czasopismo = Nature | data = 2006-03-30 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 440 | numer = 7084 | s = 667–670 | doi = 10.1038/nature04568 | pmid = 16572170| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Metody badawcze ==
{{osobny artykuł|Metabolomika|Proteomika}}
[[Plik:A thaliana metabolic network.png|mały|300px|prawo|[[Sieć metaboliczna]] cyklu Krebsa ''Arabidopsis thaliana''. [[Enzymy]] i [[Metabolomika|metabolity]] są przedstawione w postaci czerwonych kwadratów, a interakcje między nimi – za pomocą czarnych linii. Sieć ilustruje interakcje pomiędzy 43 białkami i 40 metabolitami, podczas gdy w sekwencji genomu wyróżnić można nawet do 45000 genów<ref>{{cytuj | autor = Lieven Sterck, Stephane Rombauts, Klaas Vandepoele, Pierre Rouzé, Yves Van de Peer | tytuł = How many genes are there in plants (... and why are they there)? | czasopismo = Current Opinion in Plant Biology | data = 2007-04 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 10 | numer = 2 | s = 199–203 | doi = 10.1016/j.pbi.2007.01.004 | pmid = 17289424| język = en | dostęp = z}}</ref>]]
Metabolizm jest zazwyczaj badany za pomocą metod [[Redukcjonizm|redukcjonistycznych]], skupiających się na analizie poszczególnych szlaków metabolicznych i ich elementów. Jednym ze sposobów takiej analizy jest badanie drogi podanej substancji radioaktywnej w organizmie, od momentu jej podania do powstania końcowych produktów metabolizmu<ref>{{cytuj | autor = M. J. Rennie | tytuł = An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism | czasopismo = The Proceedings of the Nutrition Society | data = 1999-11 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 58 | numer = 4 | s = 935–944 | doi = 10.1017/s002966519900124x | pmid = 10817161| język = en | dostęp = o}}</ref>. Enzymy katalizujące reakcje metaboliczne mogą zostać wyizolowane, co pozwala na zbadanie ich [[Kinetyka chemiczna|kinetyki]] i reakcji na [[inhibitor]]y w warunkach ''[[in vitro]]''. Jednocześnie możliwa jest identyfikacja mniejszych cząsteczek biorących udział w procesach metabolizmu; zbiór wszystkich takich substancji nazywany jest metabolomem. Ogólnie rzecz biorąc metoda ta jest skuteczna w przypadku badania struktury i funkcji prostych szlaków metabolicznych, zawodzi jednak przy procesach bardziej złożonych, np. całości metabolizmu komórki<ref>{{cytuj | autor = R. D. Phair | tytuł = Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology | czasopismo = Metabolism: Clinical and Experimental | data = 1997-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 46 | numer = 12 | s = 1489–1495 | doi = 10.1016/s0026-0495(97)90154-2 | pmid = 9439549| język = en | dostęp = o}}</ref>.

Sieci metaboliczne, ze względu na możliwą ilość interakcji pomiędzy substancjami oraz ilość samych substancji, są zazwyczaj bardzo skomplikowane. Stosowane techniki badawcze pozwalają jednak na rekonstruowanie całych sieci reakcji biochemicznych na podstawie informacji zawartych w genomie, co umożliwia budowanie [[Holizm|holistycznych]] modeli matematycznych mogących wyjaśnić i przewidzieć ich przebieg<ref>{{cytuj | autor = Irina Borodina, Jens Nielsen | tytuł = From genomes to in silico cells via metabolic networks | czasopismo = Current Opinion in Biotechnology | data = 2005-06 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 16 | numer = 3 | s = 350–355 | doi = 10.1016/j.copbio.2005.04.008 | pmid = 15961036| język = en | dostęp = z}}</ref>. Największą dokładność takich modeli uzyskuje się łącząc klasyczne metody badania metabolizmu z pochodzącą z badań nad [[Proteomika|proteomiką]] i [[Sekwencja nukleotydów|sekwencją DNA]] wiedzą o [[Ekspresja genu|ekspresji genu]]<ref>{{cytuj | autor = Erwin P. Gianchandani, David L. Brautigan, Jason A. Papin | tytuł = Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks | czasopismo = Trends in Biochemical Sciences | data = 2006-05 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 31 | numer = 5 | s = 284–291 | doi = 10.1016/j.tibs.2006.03.007 | pmid = 16616498| język = en | dostęp = z}}</ref>.

Informacje te znajdują zastosowanie przede wszystkim w [[Inżynieria genetyczna|inżynierii genetycznej]]. Organizmy takie jak drożdże, rośliny i bakterie są modyfikowane genetycznie w celu wykorzystania ich do produkcji różnych substancji: [[Antybiotyki|antybiotyków]], insuliny czy [[Witaminy|witamin]]<ref>{{cytuj | autor = Jette Thykaer, Jens Nielsen | tytuł = Metabolic engineering of beta-lactam production | czasopismo = Metabolic Engineering | data = 2003-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 5 | numer = 1 | s = 56–69 | doi = 10.1016/s1096-7176(03)00003-x | pmid = 12749845| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = María González-Pajuelo, Isabelle Meynial-Salles, Filipa Mendes, Jose Carlos Andrade, Isabel Vasconcelos, Philippe Soucaille | tytuł = Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol | czasopismo = Metabolic Engineering | data = 2005 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 7 | numer = 5-6 | s = 329–336 | doi = 10.1016/j.ymben.2005.06.001 | pmid = 16095939| język = en | dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = Marco Krämer, Johannes Bongaerts, Roel Bovenberg, Susanne Kremer, Ulrike Müller, Sonja Orf, Marcel Wubbolts, Leon Raeven | tytuł = Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid | czasopismo = Metabolic Engineering | data = 2003-10 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 5 | numer = 4 | s = 277–283 | doi = 10.1016/j.ymben.2003.09.001 | pmid = 14642355| język = en | dostęp = z}}</ref>. Modyfikacje genetyczne zazwyczaj mają na celu zmniejszenie kosztów i zwiększenie wydajności procesu wytwarzania produktu oraz redukcję ilości produktów ubocznych<ref>{{cytuj | autor = M. Koffas, C. Roberge, K. Lee, G. Stephanopoulos | tytuł = Metabolic engineering | czasopismo = Annual Review of Biomedical Engineering | data = 1999 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 1 | s = 535–557 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.1.1.535 | pmid = 11701499| język = en | dostęp = z}}</ref>.

== Historia badań nad metabolizmem ==
[[Plik:SantoriosMeal.jpg|mały|150px|[[Santorio Santorio]] w [[Waga dźwigniowa|wadze dźwigniowej]] własnej konstrukcji, ilustracja z opublikowanej w 1614 książki ''Ars de statica medecina'']]
Termin „metabolizm” wywodzi się z [[Język grecki|greckiego]] słowa Μεταβολισμός – „Metabolismos” określającego zmianę, obalenie (np. rządu)<ref>{{cytuj stronę | tytuł=Metabolism |opublikowany=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |data dostępu=2007-02-20}}</ref>. Historia naukowych badań procesów metabolicznych obejmuje 400 lat, od początkowych badań nad zwierzętami do mikroskopowej analizy poszczególnych reakcji w nowoczesnej biochemii. Pierwsze eksperymenty mające na celu zbadanie ludzkiego metabolizmu wykonał i przedstawił w książce ''Ars de statica medecina'' Santorio Santorio<ref>{{cytuj | autor = G. Eknoyan | tytuł = Santorio Sanctorius (1561–1636) - founding father of metabolic balance studies | czasopismo = American Journal of Nephrology | data = 1999 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 19 | numer = 2 | s = 226–233 | doi = 10.1159/000013455 | pmid = 10213823| język = en | dostęp = o}}</ref>. Ważył on się przed i po jedzeniu, piciu, śnie, pracy, stosunku płciowym, poście i defekacji. Zauważył, że większość przyjmowanego pokarmu tracił poprzez – jak to określił – „nieświadomą perspirację”.

Podczas tych wczesnych badań nie utożsamiano jeszcze procesów życiowych z funkcjami metabolicznymi; za czynnik ożywiający uznawano wówczas nieznaną [[Siła życiowa|siłę życiową]]<ref name="Williams1904">{{Cytuj | autor = H. S. Williams | tytuł = A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences | miejsce = New York | wydawca = Harper and Brothers  | data = 1904 | archiwum = http://web.archive.org/web/20060830015529/http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html }}</ref>. W XIX wieku, podczas badań nad fermentacją alkoholową przeprowadzaną przez drożdże, [[Louis Pasteur]] zauważył, że proces ten katalizowany jest przez substancje zawarte w komórkach drożdży, które nazwał „fermentami”. Z jego zapisków czytamy, że „fermentacja alkoholowa jest powiązana z procesami życiowymi i organizacją komórek drożdży, nie zaś z ich śmiercią czy rozkładem”<ref>{{cytuj | autor = K. L. Manchester | tytuł = Louis Pasteur (1822–1895) – chance and the prepared mind | czasopismo = Trends in Biotechnology | data = 1995-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 13 | numer = 12 | s = 511–515 | doi = 10.1016/S0167-7799(00)89014-9 | pmid = 8595136| język = en | dostęp = z}}</ref>. Odkrycie to, które zbiegło się w czasie z pierwszą udaną syntezą związku organicznego (mocznika) z substancji nieorganicznych przeprowadzoną w 1828 r. przez [[Friedrich Wöhler|Friedricha Wöhlera]]<ref>{{cytuj | autor = E. Kinne-Saffran, R. K. Kinne | tytuł = Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs | czasopismo = American Journal of Nephrology | data = 1999 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 19 | numer = 2 | s = 290–294 | doi = 10.1159/000013463 | pmid = 10213830| język = en | dostęp = o}}</ref>, udowodniło, że związki organiczne i reakcje zachodzące w komórkach nie różnią się ogólnym charakterem od innych zjawisk i substancji chemicznych.

Oddzielenie badań nad chemicznymi reakcjami metabolicznymi od nauki o biologii komórki nastąpiło wraz z odkryciem enzymów przez [[Eduard Buchner|Eduarda Buchnera]] na początku XX wieku; chwila ta wyznacza umowny moment narodzin [[Biochemia|biochemii]]<ref>{{cytuj | tytuł = Cell-Free Fermentation. Nobel Lecture| autor= Eduard Buchner | data dostępu = 2023-11-28 | opublikowany = NobelPrize.org | url = https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1907/buchner/lecture/ | język = en|kropka=The Nobel Prize in Chemistry 1907}}</ref>. XX wiek przyniósł gwałtowny rozwój wiedzy z tej dziedziny, co w dużej mierze świat nauki zawdzięcza [[Hans Adolf Krebs|Hansowi Krebsowi]]<ref>{{cytuj | autor = H. Kornberg | tytuł = Krebs and his trinity of cycles | czasopismo = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | data = 2000-12 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 1 | numer = 3 | s = 225–228 | doi = 10.1038/35043073 | pmid = 11252898| język = en | dostęp = z}}</ref>. Odkrył on istnienie cykli: ornitynowego, kwasu cytrynowego i glioksylanowego (2 ostatnie wraz z [[Hans Kornberg|Hansem Kornbergiem]])<ref>{{cytuj | autor = Hans Adolf Krebs, Kurt Henseleit | tytuł = Untersuchungen uber die Harnstoffbildung im Tierkörper | czasopismo = Hoppe-Seyler´s Zeitschrift für physiologische Chemie | data = 1932-01 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 210 | numer = 1-2 | s = 33–66 | doi = 10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33 | język = de| dostęp = z}}</ref><ref>{{cytuj | autor = H. A. Krebs, W. A. Johnson | tytuł = Metabolism of ketonic acids in animal tissues | czasopismo = The Biochemical Journal | data = 1937-04 | data dostępu = 2023-11-28 | wolumin = 31 | numer = 4 | s = 645–660 | doi = 10.1042/bj0310645 | pmid = 16746382 | pmc = 1266984| język = en }}</ref><ref name=Kornberg/>. Ogromny wpływ na tempo rozwoju biochemii wywarły takie technologie, jak [[chromatografia]], [[rentgenografia strukturalna]], [[Spektroskopia magnetycznego rezonansu jądrowego|spektroskopia NMR]], [[Mikroskop elektronowy|mikroskopia elektronowa]] i symulacje [[Dynamika molekularna|dynamiki molekularnej]]. Pozwoliły one na identyfikację i szczegółową analizę wielu cząsteczek i przebiegających w komórkach szlaków metabolicznych.

== Zobacz też ==
* [[wrodzone błędy metabolizmu]]
* [[blok metaboliczny]]

== Przypisy ==
{{Przypisy}}

== Bibliografia ==
* {{Cytuj książkę | nazwisko= Berg | imię=Jeremy Mark | nazwisko2= Tymoczko | imię2=John L | nazwisko3= Stryer | imię3=Lubert | nazwisko4= Clarke | imię4=Neil D | nazwisko5= Szweykowska-Kulińska | imię5=Zofia | nazwisko6= Jarmołowski | imię6=Artur | nazwisko7= Augustyniak | imię7=Halina | inni= | tytuł= Biochemia | data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-14379-4 | strony=}}
* {{Cytuj książkę | nazwisko= Hames | imię=B | nazwisko2= Hooper | imię2=Nigel M | nazwisko3= Hryniewiecka | imię3=Lilla | nazwisko4= Ziemnicki | imię4=Kazimierz | nazwisko5= Augustyniak | imię5=Halina | inni= | tytuł= Biochemia | data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-13872-1 | strony=}}
* {{cytuj książkę |nazwisko=Kunicki-Goldfinger |imię=Władysław J. H. |autor link=Władysław Kunicki-Goldfinger |tytuł=Życie bakterii |wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce=Warszawa |rok=1994 |isbn=83-01-11323-5|odn=tak}}
* Nicholls, D. G. i Ferguson, S. J., ''Bioenergetyka 2'' Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 1995. {{ISBN|978-83-01-11661-3}}
* {{cytuj książkę |nazwisko=Prescott |imię=Lansing M. |tytuł=Microbiology |wydawca=McGraw Hill Higher Education |miejsce= |rok=2002 |isbn=978-0072485226|odn=tak}}
* {{cytuj książkę |nazwisko=Weiner |imię=January |autor link=January Weiner|tytuł=Życie i ewolucja biosfery|wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce=Warszawa |rok=2005 |isbn=83-01-14174-3|odn=tak}}

== Linki zewnętrzne ==
{{Siostrzane projekty
 |commons = Category:Metabolism
 |słownik = metabolizm
}}
; Informacje ogólne:
* {{cytuj stronę |url=http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml |autor= |rok= |tytuł=Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis |opublikowany=BioChemWeb.org |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20140702192958/http://biochemweb.org/metabolism.shtml |zarchiwizowano=2014-07-02}} (Metabolizm, oddychanie komórkowe i fotosynteza)
* {{cytuj stronę |url=http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html |autor= |rok= |tytuł=Biochemistry of Metabolism. Instructional materials for a studio-format course |opublikowany=Rensselaer Polytechnic Institute |data dostępu=2008-11-01 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20131122022624/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html |zarchiwizowano=22 listopada 2013}} (Biochemia metabolizmu)
* {{cytuj stronę |url=http://www.stthomas.edu/biol/ecophys/homepage/homepage.html |autor=Steyermark A., Njoku R. |rok= |tytuł=Physiology at its best |opublikowany= |data dostępu=2008-11-01 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20080617230331/http://www.stthomas.edu/biol/ecophys/homepage/homepage.html |zarchiwizowano=17 czerwca 2008}} (Zaawansowany kalkulator metabolizmu zwierząt. Interaktywna strona do nauki)
* {{cytuj stronę |url=http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap7.html |autor=Hurlbert E. |rok=1999 |tytuł=Microbial metabolism |opublikowany= |data dostępu=2008-11-01 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20130524083239/http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap7.html |zarchiwizowano=24 maja 2013}} (''Metabolizm mikroorganizmów'')
* {{cytuj stronę |url=http://www.gwu.edu/~mpb/ |autor=Karl J. Miller |rok=1998 |tytuł=Metabolic Pathways of Biochemistry |opublikowany= |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20000816044102/http://www.gwu.edu/~mpb/ |zarchiwizowano=2000-08-16}} (Biochemiczne szlaki metaboliczne)
* {{cytuj stronę |url=http://www.chemsoc.org/networks/LearnNet/cfb/contents.htm |autor= |rok= |tytuł=Chemistry for Biologists |opublikowany=Royal Society of Chemistry, Biochemical Society |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20060426223250/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/contents.htm |zarchiwizowano=2006-04-26}} (Chemia dla biologów)
* {{cytuj stronę |url=http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ |autor= |rok= |tytuł=Sparknotes: SAT Biology |opublikowany=SparkNotes LLC |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20190317021118/http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ |zarchiwizowano=2019-03-17}}
* {{Encyklopedia Britannica |id = science/metabolism |tytuł = metabolism |data dostępu = 2009-02-06}}

; Metabolizm człowieka:
* {{cytuj stronę |url=http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm |autor=James Baggott, Sharon E. Dennis |rok=1994-95 |tytuł=NetBiochem Topics |opublikowany= |data dostępu=2009-02-06 |język=en}} (przewodnik nt. szlaków metabolicznych człowieka, poziom szkolny)
* {{cytuj stronę |url=http://themedicalbiochemistrypage.org/ |autor=Michael W. King |rok= |tytuł=The Medical Biochemistry Page |opublikowany= |data dostępu=2009-02-06 |język=en}} (zasób materiałów nt. metabolizmu człowieka)

; Bazy danych:
* [http://BioCyc.org/ The BioCyc Collection of Pathway/Genome Databases] (en)
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Flow Chart of Metabolic Pathways] (en) (baza danych szlaków metabolicznych)
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/ The KEGG PATHWAY Database] (en) (baza danych szlaków metabolicznych)
* [http://www.reactome.org/ Reactome] (baza danych o procesach biologicznych)

; Szlaki metaboliczne:
* {{cytuj stronę |url=http://www.sigmaaldrich.com/img/assets/4202/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf |autor=Donald E. Nicholson |rok= |tytuł=IUBMB-Nicholson Metabolic Pathways Chart |opublikowany=Sigma-Aldrich |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20080910123921/http://www.sigmaaldrich.com/img/assets/4202/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf |zarchiwizowano=2008-09-10}} (Szlaki metaboliczne komórki roślinnej)
* {{cytuj stronę |url=http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm |autor=Doutor Pedro Silva |rok=2002 |tytuł=Metabolic pathways |opublikowany= |data dostępu=2009-02-06 |język=en |archiwum=https://web.archive.org/web/20130522021524/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm |zarchiwizowano=2013-05-22}} (Schematy głównych szlaków metabolicznych)

{{Kontrola autorytatywna}}

[[Kategoria:Metabolizm|!]]