Tekst źródłowy strony Biogeografia wysp

[[Plik:Bioroznorodnosc.wysp.svg|thumb|240px|Liczba [[gatunek (biologia)|gatunków]] na wyspie, zajmujących określone [[nisza ekologiczna|nisze ekologiczne]], ustala się w procesie [[Sukcesja ekologiczna#Model wyspy|sukcesji]] obejmującym imigrację i emigrację, [[wymieranie|ekstynkcję]] i [[Powstawanie gatunków|specjację]], połączone z przekształceniami [[biotop]]u]]
'''Biogeografia wysp''' – część [[ekologia|ekologii]] dotycząca rozmieszczenia i liczebności [[gatunek (biologia)|gatunków]] na wyspach ekologicznych – obszarach z granicami, na których istnieje bariera ekologiczna utrudniająca migrację [[organizm]]ów, co prowadzi do powstawania odizolowanych [[ekosystem]]ów o [[Struktura ekosystemu|strukturze]] zależnej od wielu [[Czynniki biotyczne|czynników biotycznych]] i [[Czynniki abiotyczne|abiotycznych]]. W tym przypadku pojęcie „bariery ekologiczne” oznacza takie przeszkody utrudniające przemieszczanie się organizmów, jak łańcuchy górskie, szerokie pasy wody dla zwierząt lądowych, duże obszary rolne (bez zadrzewień śródpolnych) i ogrodzone sady, tereny zabudowane i autostrady<ref>{{Cytuj stronę |url = http://www.kzg.pl/index.php/srodowisko_przyrodnicze,obszary_chronione,korytarze_i_bariery_ekologiczne |tytuł = Korytarze i bariery ekologiczne |opublikowany = Komunalny Związek Gmin „Dolina Redy i Chylonki” |archiwum = https://web.archive.org/web/20160707135817/http://kzg.pl/index.php/srodowisko_przyrodnicze,obszary_chronione,korytarze_i_bariery_ekologiczne |zarchiwizowano = 2016-07-07 |data dostępu = 2013-09-08}}</ref>. W ekologii o pojawieniu się bariery ekologicznej mówi się również w przypadku wystąpienia innych czynników powodujących [[Izolacja rozrodcza|izolację rozrodczą]], takich jak zanik kontaktów w wyniku przyjęcia przez grupy organizmów jednego gatunku różnych strategii ekologicznych (np. różne pory aktywności, różne preferencje pokarmowe, różne pory kwitnienia roślin)<ref>{{Cytuj stronę |url = http://stareaneksy.pwn.pl/biologia/1.php?id=1468292 |tytuł = Bariera ekologiczna |praca = Słownik terminów biologicznych |opublikowany = Wydawnictwo Naukowe PWN SA |data dostępu = 2013-09-08}}</ref>. Klasycznymi przykładami wysp ekologicznych są [[Wyspa#Wyspy oceaniczne|wyspy oceaniczne]] o zróżnicowanej powierzchni i różnej odległości od innych wysp i [[kontynent]]u.

Szybkość i kierunek zmian [[Różnorodność biologiczna|liczby gatunków]] istniejących na wyspie zależy od dwóch wielkości: liczby nowych gatunków pojawiających się w jednostce czasu (imigracja, [[Powstawanie gatunków|specjacja]]) i liczby gatunków ubywających w tym samym okresie (emigracja, [[wymieranie|ekstynkcja]]). Obie wielkości – zrównoważone (zob. [[klimaks]]) lub niezrównoważone (np. w okresie [[Sukcesja pierwotna|sukcesji pierwotnej]] albo [[Sukcesja wtórna|wtórnej]] – po [[Klęska żywiołowa|klęskach żywiołowych]] lub innych zakłóceniach [[równowaga biocenotyczna|równowagi biocenotycznej]]) – zależą od wielu czynników, m.in. od odległości wyspy od zewnętrznego źródła nowych gatunków, zróżnicowania [[Siedlisko (biologia)|siedlisk]] na wyspie, zróżnicowania gatunków na obszarze źródłowym, współczynników [[śmiertelność|śmiertelności]] (''d'') i [[rozrodczość|rozrodczości]] (''b'') poszczególnych imigrantów (''b'' i ''d'' zależą od cech gatunku oraz [[Czynniki biotyczne|biotycznych]] i [[Czynniki abiotyczne|abiotycznych]] [[Czynniki ekologiczne|czynników ekologicznych]]).

== Wyspa ekologiczna ==
Wyspami ekologicznymi nazywa się pojedyncze ekosystemy lub grupy ekosystemów o zbliżonym charakterze, położone w odmiennym siedlisku, np. [[wyspa]] oceaniczna lub kontynentalna, [[jezioro]] lub śródpolne [[oczko wodne]]{{r|Czachor}}, [[zadrzewienia śródpolne]], określona część [[las|obszaru leśnego]] (np. [[polana]]), zieleń wysoka w mieście (np. park miejski){{r|parki|parki2}}, [[łąka]] naturalna i półnaturalna, [[torfowisko]]{{r|def.wyspa.ekol}}.
{{Grafika rozwinięta
|opis       = '''Przykłady wysp ekologicznych'''
|położenie  = center
|grafika1   = Zadrzewienia śródpolne.jpg
|szerokość1 = 200
|alt1       = 1
|opis1      = [[Zadrzewienia śródpolne]] i śródłąkowe – małe wyspy, traktowane jako elementy [[ekoton]]ów
|grafika2   = Lake victoria NASA.jpg
|szerokość2 = 233
|alt2       = 2
|opis2      = [[Jezioro Wiktorii]] – miejsce [[Radiacja adaptacyjna|radiacji adaptacyjnej]] [[Pielęgnicowate|pielęgnicowatych]], opisanej m.in. przez [[Tijs Goldschmidt|Tijsa Goldschmidta]] w książce „Wymarzone jezioro Darwina”{{#tag:ref|Zmiany w ekosystemach Jeziora Wiktorii były tematem wielu opracowań naukowych oraz popularnonaukowych i dokumentalnych, np. światowego [[bestseller]]u pt. „Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii” ([[Tijs Goldschmidt]]) oraz wielokrotnie nagradzanego filmu „[[Koszmar Darwina]]”<ref name="NYTimes.com">{{Cytuj stronę |url = http://movies.nytimes.com/movie/315454/Darwin-s-Nightmare/credits |tytuł = Darwin’s Nightmare (2004). Production Credits |praca = NYTimes.com |język = en |data dostępu = 2013-08-13}}</ref>.|group="uwaga"}}
|grafika3   = Montserrat Soufriere volcano.jpg
|szerokość3 = 198
|alt3       = 3
|opis3      = [[Geografia Montserratu#Flora i fauna|Montserrat]] – niewielka zamieszkała wulkaniczna wyspa [[Małe Antyle|Małych Antyli]] (zob. też [[Geografia Barbadosu#Flora i fauna|flora i fauna Barbadosu]])
}}
Zależność tempa zmian liczby gatunków w określonym siedlisku od jego powierzchni, odległości od obszaru źródłowego lub kilku sąsiednich obszarów źródłowych oraz innych czynników opisują [[modelowanie matematyczne|modele]] [[biogeografia|biogeograficzne]], wciąż, od połowy XX&nbsp;w., opracowywane przez wielu badaczy{{r|book.wyspy|Konf2007|Krebs|Weiner}}. Badania nie są ograniczone do gatunków współcześnie istniejących, co ilustruje przykład badań historii ekosystemów wysp [[Morze Śródziemne|Morza Śródziemnego]] (Maria Palombo, 2007). Nieoczekiwanie stwierdzono, że na niemal wszystkie większe wyspy spadł niegdyś „prawdziwy deszcz [[propagula|propagul]] pod postacią stad [[słoniowate|słoni]]”. Wskutek ich [[Radiacja adaptacyjna|radiacji]] na prehistorycznych wyspach żyło kilkanaście gatunków słoniowatych{{r|Konf2007}}.

Możliwości teoretycznego prognozowania biologicznej różnorodności i stabilności ekosystemów izolowanych w różnym stopniu – z barierami naturalnymi lub sztucznymi – są cenne jako jedna z podstaw [[sozologia|sozologii]]. Z punktu widzenia [[ochrona środowiska|ochrony środowiska]] bardzo istotne są np. możliwości określenia, jaka minimalna wielkość powierzchni lądowych wysp ekologicznych jest niezbędna, aby [[biocenoza]] o określonej liczbie gatunków była trwała{{r|WiŻ1998}}.
{| class="wikitable" style="text-align:center"
|+ Wyspy ekologiczne wyodrębnione w województwie śląskim<ref group=uwaga>Zobacz – mapa [http://przyroda.katowice.pl/pl/images/stories/Przyroda-ozywiona/struktury_ekologiczne_woj_slaskiego.gif Struktury ekologiczne w województwie śląskim (2003)].</ref>{{r|w.śląskie}}
|align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Symbol obszaru'''
|width=200 align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Nazwa'''
|align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Powierzchnia ha'''
|align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Symbol obszaru'''
|width=200 align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Nazwa'''
|align="center" style="background:#f0f0f0;"| '''Powierzchnia ha'''
|-
| WR11 || Julianka || 10530 || WR21 || Bajerka || 2567
|-
| WR12 || Turzyn || 414 || WR22 || Ligota || 141
|-
| WR13 || Mitręga || 8274 || WR23 || Bestwina || 207
|-
| WR14 || Wyspa ekologiczna Panewnicka || 3416 || WR24 || Jawiszowice || 148
|-
| WR15 || Wyspa ekologiczna Miechowicka || 3130 || WR30 || Lasy Chrzanowskie || 540
|-
| WR20 || Dębowiec || 851 || WR32 || Wilkoszyn || 139
|}

== Badania biogeograficzne wysp ==
Zmiany [[Struktura ekosystemu|struktury ekosystemów]] wysp zachodzą pod wpływem wielu różnych procesów – [[geologia|geologicznych]], [[klimatologia|klimatycznych]], [[biologia|biologicznych]] (w tym [[genetyka|genetycznych]] i [[ekologia|ekologicznych]]). Ich szybkości są bardzo zróżnicowane. Procesy geologiczne, np. [[wędrówka kontynentów]] i [[cykl skalny]], zachodzą w [[Tabela stratygraficzna|geologicznej skali czasu]]. Nieustające powolne [[Tektonika płyt|procesy tektoniczne]] były w przeszłości przyczyną rozpadu i ponownego łączenia kontynentów (zob. [[cykl superkontynentalny]]), zdarzeń powodujących zmiany [[prąd morski|prądów morskich]] i zmiany w [[atmosfera Ziemi|atmosferze]], a w związku z tym zmiany klimatu (zob. [[cykle oceaniczne Fischera]], [[El Niño]], [[oscylacja północnoatlantycka]] i [[północnoatlantyckie wody głębinowe]]){{r|van Andel|HistZiemiPWN}}.
{{Grafika rozwinięta
|opis       =
|położenie  = center
|grafika1   = Pangea animation 03.gif
|szerokość1 = 240
|alt1       = 1
|opis1      = Rozpad [[Pangea|Pangei]] – część [[Cykl superkontynentalny|cyklu superkontynentalnego]]{{r|Świat Nauki1|Świat Nauki2}}
|grafika2   = Snider-Pellegrini Wegener fossil map.svg
|szerokość2 = 250
|alt2       = 2
|opis2      = Rozmieszczenie [[skamieniałości]] odpowiada rozmieszczeniu flory i fauny na [[superkontynent|superkontynencie]] [[Gondwana]]
}}
Na oddalających się fragmentach wcześniejszych kontynentów zachodziły zmiany początkowego składu gatunkowego zespołów roślin i zwierząt – część z nich [[wymieranie|wymierała]] (np. wskutek niekorzystnej zmiany cech [[siedlisko (biologia)|siedliska]] lub wzrostu [[śmiertelność|śmiertelności]] z powodu zwiększonych [[oddziaływania antagonistyczne|antagonistycznych oddziaływań]] innych gatunków), a inne podlegały [[Ewolucja biologiczna|zmianom ewolucyjnym]] (np. [[dostosowanie|dostosowania]] do nowych warunków, [[radiacja adaptacyjna]]). Zapis tych zmian jest częściowo zachowany w postaci skamieniałości (zob. [[Historia paleontologii#Narodziny współczesnej paleontologii|paleontologia]]). Równocześnie ze zmianami [[genotyp]]ów zachodziły procesy o charakterze ekologicznym – zajmowanie nowych [[nisza ekologiczna|nisz ekologicznych]] i tworzenie nowych międzygatunkowych zależności (np. [[sieć troficzna|sieci troficznych]], [[piramida ekologiczna|piramid ekologicznych]] i pozatroficznych [[zależności międzygatunkowe|zależności międzygatunkowych]]). Analogiczne przekształcenia struktur ekosystemów następowały po ponownym połączeniu się mniejszych kontynentów w większy i po kolejnych zmianach klimatu{{r|van Andel}}.

=== Procesy ewolucyjne (przykłady) ===
[[Plik:Carnegie Ridge.png|thumb|240px|[[Wyspa wulkaniczna|Wyspy wulkaniczne]] ang. ''[[Galapagos|Galapagos Islands]]'' (wiek ok.&nbsp;1&nbsp;mln&nbsp;lat) – miejsce [[Radiacja adaptacyjna|radiacji adaptacyjnej]] obserwowanej przez [[Charles Darwin|Karola Darwina]]]]
[[Plik:Galapagos giant tortoise Geochelone elephantopus.jpg|thumb|240px|[[Żółw słoniowy]] z [[Galapagos]] (''Chelonoidis nigra'')]]
[[Plik:Darwin's finches.jpeg|thumb|240px|[[Zięby Darwina]] z [[archipelag]]u [[Galapagos]]]]
Obiektami szczególnie interesującymi ewolucjonistów i ekologów są stosunkowo młode (w skali geologicznej) [[wyspa wulkaniczna|wyspy wulkaniczne]], np. powstające w strefie [[subdukcja|subdukcji]] płyty oceanicznej pod [[krawędź pasywna|płytę kontynentalną]] lub w strefie [[grzbiet śródoceaniczny|grzbietów śródoceanicznych]] (zob. [[Ekspansja dna oceanicznego|spreading]]) oraz młode jeziora, powstające np. w strefach [[ryft]]ów kontynentalnych. Oba rodzaje obiektów badań są wyspami ekologicznymi, na których w znanym czasie (zob. [[datowanie]]) rozpoczęła się sukcesja pierwotna.

==== Galapagos ====
Wyspy wulkaniczne są od dawna obiektami badań ewolucjonistów i ekologów. Takie wyspy pozwoliły [[Charles Darwin|Darwinowi]] sformułować hipotezę o powstawaniu nowych gatunków z gatunków innych (''O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego'', 1859). Stwierdził m.in., że na odległych od kontynentu o ponad 5000&nbsp;km małych wyspach występują tylko takie ssaki lądowe, które są zdolne do samodzielnego dotarcia tam z kontynentu lub bliżej niego położonych wysp (np. [[nietoperze]]). Na wyspach [[archipelag]]u [[Galapagos]] dokonał przełomowych obserwacji zróżnicowania morfologicznego i behawioralnego, np. wielkich żółwi ''Testudo obingdonii'', ''T. ephippium'' i ''T. microphyces'' o różnej budowie dostosowanej do sposobu odżywiania się (np. długa i wzniesiona szyja ''T. obingdonii'', który odżywia się wysoko rosnącą roślinnością). Zaobserwował też zróżnicowanie budowy ptaków, dokładniej opisanych 100 lat później przez [[David Lack|Davida Lacka]] i nazwanych [[zięby Darwina|ziębami Darwina]]. Karol Darwin pisał o nich m.in.{{r|Weiner.zięby|zięby.wykład11|HistZiemi.Darwin}}:
{{Cytat
 |treść = Gdy widzi się to stopniowanie i różnorodność w budowie jednej małej i ściśle spokrewnionej grupy ptaków, można by rzeczywiście wyobrazić sobie, że przy początkowym ubóstwie ptaków na tym archipelagu jeden gatunek został wybrany i zmieniony dla różnych celów.
 |autor = Karol Darwin
 |źródło = 
 |styl = środek
}}
Archipelag powstał ok.&nbsp;1&nbsp;mln&nbsp;lat temu, w [[Grzbiet Galapagos|grzbiecie podmorskim]], biegnącym od styku [[płyta Nazca|płyt Nazca]], [[płyta kokosowa|kokosowej]] i [[płyta pacyficzna|pacyficznej]] do wybrzeży [[Ameryka Południowa|Ameryki Południowej]]. Wyspy znajdują się w odległości ponad 1000&nbsp;km od wybrzeży Ameryki, co ogranicza migrację gatunków z kontynentu. Rozwojowi pierwszych imigrantów ([[sukcesja pierwotna]]) nie sprzyjał też suchy [[klimat równikowy]]. Jednymi z organizmów [[Gatunek pionierski|pionierskich]] były ptaki [[Wróble|wróblowate]] z [[rodzina (biologia)|rodziny]] [[Łuszczakowate|łuszczaków]], należące pierwotnie prawdopodobnie do jednego gatunku. Po 100 latach od ekspedycji Darwina stwierdzono (David Lack), że na Galapagos żyje 13 gatunków [[endemit|endemicznych]] łuszczaków, należących do 5 rodzajów, w tym{{r|Weiner.zięby}}:
* rodzaj ''[[Geospiza]]'' – 6 gatunków zięb naziemnych o zróżnicowanych dziobach, przystosowanych do spożywania nasiona o różnej wielkości,
* gatunki ''Geospiza fortis'' i ''G. fuliginosa'', które mają dzioby o prawie jednakowych wymiarach, gdy występują pojedynczo na małych wysepkach (odpowiednio Daphne i [[Los Heranos]]), ale dzioby o różnej wielkości, gdy zasiedlają wspólnie większą wyspę (zakresy wewnątrzgatunkowej zmienności nie pokrywają się).
Kolejni badacze stwierdzili, że wymiary dziobów są cechą [[Dziedziczenie (biologia)|dziedziczną]], co świadczy o rzeczywistym ewolucyjnym rozszczepieniu cech pod wpływem [[konkurencja (ekologia)|konkurencji]] o pożywienie ([[specjacja sympatryczna]], wyodrębnienie dwóch [[nisza ekologiczna|nisz ekologicznych]]).

Dane doświadczalne, świadczące o dużej szybkości ewolucyjnych dostosowań zięb z Galapagos, uzyskali po kolejnych 40 latach, które upłynęły od czasu badań D. Lacka, brytyjscy ekolodzy, [[Peter i Rosemary Grantowie]] (odznaczeni [[Medal Darwina|Medalem Darwina]] w 2002 roku). Zaobserwowali oni np. ewolucyjno-ekologiczne zmiany zachodzące w powiązaniu z klimatycznym cyklem [[El Niño]]–[[La Niña]] (zob. też [[indeks oscylacji południowej]]), np.{{r|Weiner.zięby}}{{#tag:ref|Badania są intensywnie kontynuowane przez wielu ekologów ewolucyjnych. Przykładem są badania, które wykonali Sabine Tebbich, Birgit Fessl, Donald Blomqvist; wyniki zostały opublikowane w ''Evolutionary Ecology'' w roku 2009 wraz z obszernym przeglądem piśmiennictwa{{r|tebbich}}.|group="uwaga"}}:
* pojawienie się nowego przystosowania do lat suchych (faworyzowane są ptaki o grubszych dziobach, zdolne do rozłupywania większych i twardych ziaren),
* zmniejszenie się dziobów ''G. fortis'' z wyspy Daphne po tym, gdy zaczął tam gniazdować ''G. magnirostris'', co nastąpiło po wyjątkowo deszczowym roku 1983 (uważa się, że przesunięcie ekologicznej niszy ''G. fortis'' nastąpiło w wyniku konkurencji o większe ziarna).

==== Jezioro Wiktorii ====
[[Plik:Ocean-birth1.svg|thumb|240px|Powstawanie zbiorników wodnych w [[Dolina ryftowa|dolinie ryftowej]] (zob. [[Wielkie Rowy Afrykańskie]])]]
[[Plik:Tectonical map of East Africa.png|thumb|240px|[[Wielki Rów Wschodni]] – zamarłe ramię „trójzłącza [[ryft]]ów” [[Afar]]]]
[[Plik:Density evolution Victoria.png|thumb|240px|Zmiany [[Gęstość zaludnienia|gęstości zaludnienia]] obszarów wokół [[Jezioro Wiktorii|Jeziora Wiktorii]]; intensyfikacja eksploatacji [[Okoń nilowy#Introdukcja do jeziora Wiktorii|okonia nilowego (introdukowanego w latach 50. XX w.)]] powoduje radykalne zmiany [[struktura ekosystemu|struktury]] [[ekosystem wodny|wodnego ekosystemu]] (zob. np. [[Koszmar Darwina]])]]
Dziesiątki ekologów, [[genetyka|genetyków]], [[etologia|etologów]] i [[taksonomia|taksonomów]] zajmują się od lat 70. XX&nbsp;w. ekosystemem [[Jezioro Wiktorii|Jeziora Wiktorii]], w którym zgromadzono liczne dowody [[Radiacja adaptacyjna|radiacji adaptacyjnej]] [[Pielęgnicowate|pielęgnicowatych]], charakteryzujących się bardzo dużą różnorodnością morfologiczną, [[zachowanie|behawioralną]] i ekologiczną. Gatunkowe zróżnicowanie pielęgnicowatych tego jeziora badał m.in. [[Tijs Goldschmidt]], [[Holendrzy|holenderski]] [[zoologia|zoolog]]. Przebieg i wyniki obserwacji dokonanych w latach 1981–1986 opisał w popularnej książce pt. ''Darwin’s Dreampond. Drama in Lake Victoria'', 1994 (wyd. polskie ''Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii'', 1999), w której zamieścił zdanie{{r|J.Wiktorii}}:
{{Cytat
 |treść = To, czego dokonały pielęgnicowate, przyćmiło nawet radiację [[Zięby Darwina|zięb Darwina]] i [[Łuskacze|hawajek]]. Jest to najbardziej spektakularny przykład radiacji adaptacyjnej na świecie, jakby wyczarowany pałeczką magika, który co pewien czas czuje nieodpartą potrzebę, aby znowu prześcignąć samego siebie.
 |autor = T. Goldschmidt
 |źródło = Wymarzone jezioro Darwina
 |styl = środek
}}
Jezioro jest jednym z wzajemnie nie połączonych [[Wielkie Jeziora Afrykańskie|Wielkich Jezior Afrykańskich]] – stanowiących odrębne wyspy ekologiczne, leżących w [[Wielki Rów Wschodni|Wielkim Rowie Wschodnim]] w strefie [[Wielkie Rowy Afrykańskie|Wielkich Rowów Afrykańskich]]. Jest ona uważana z zamarłe ramię (ramię porzucone, [[aulakogen]]) potrójnego ryftu powstałego pod wpływem [[Pióropusz płaszcza|pióropusza lawy]] w „trójzłączu [[Afar]]”; w aktywnych ramionach tego trójkąta leżą [[Morze Czerwone]] i [[Zatoka Adeńska]]{{r|HistZiemi.tójkąt}}. W pobliżu Jeziora Wiktorii, które utworzyło się ok.&nbsp;1&nbsp;mln lat temu, znajdują się nieco starsze jeziora łańcucha [[Tanganika (jezioro)|Tanganika]], [[Kiwu]], [[Jezioro Edwarda|Edwarda]], [[Jezioro Alberta|Alberta]], [[Malawi]]{{r|Malawi}}. Znajdują się w nich współcześnie liczne gatunki pielęgnicowatych o zróżnicowanej morfologii, nazywane przez mieszkańców otoczenia wspólną nazwą „furu”{{r|J.Wiktorii}}.

W latach 50. XX&nbsp;w. badania biologii furu z [[Uganda|ugandyjskiej]] części jeziora wykonywał [[Humphry Greenwood|P.H. Greenwood]] (były kustosz [[Muzeum Historii Naturalnej w Londynie]]).
Od roku 1970 długofalowy program badań furu z zatok [[Tanzania|tanzańskich]] realizował zespół naukowców – anatomów, ekologów, etologów i ewolucjonistów – z [[Uniwersytet w Lejdzie|Uniwersytetu w Lejdzie]] (Gerrit Anker, Kees Barl, Tijs Goldschmidt i inni członkowie „''Haplochromis'' Ecology Survey Team”, HEST). Badania rozpoczęto w związku z planami intensyfikacji połowów tych ryb w Tanzanii (program rządu Tanzanii dofinansowany przez rząd Holandii). Naukowcy z [[Lejda|Lejdy]] stwierdzili konieczność określenia racjonalnej wielkości połowów, nie zagrażającej wyginięciem populacji furu. Szybko stwierdzono, że opracowany przez Greenwooda klucz do oznaczania gatunków nie jest przydatny w tym rejonie; T. Goldschmidt napisał: „nowe, bezimienne gatunki płynęły nie kończącym się strumieniem”{{r|J.Wiktorii.s11}}.

Od chwili utworzenia się Jeziora Wiktorii<ref group=uwaga>W posłowiu do drugiego angielskiego wydania książki ''Darvin’s Dreampond'' Tijs Goldschmidt napisał, że według najnowszych danych w pewnym okresie ewolucji jeziora żyło w nim ponad 500 gatunków furu, a początek procesu powstawania roju gatunków prawdopodobnie miał miejsce zaledwie 12,5&nbsp;tys. lat temu (wówczas zbiornik ponownie zaczął się napełniać wodą po jego całkowitym wyschnięciu). T. Goldschmidt napisał: „Jeśli to prawda, tempo, w jakim ryby te ewoluują, tworząc nowe gatunki, jest u nich szybsze niż u jakichkolwiek innych kręgowców”. W okresie, w którym Goldschmidt wykonywał terenowe badania pielęgnicowatych, liczba gatunków i liczebność poszczególnych populacji zaczęła się szybko zmniejszać pod wpływem oddziaływania [[Okoń nilowy#Introdukcja do jeziora Wiktorii|introdukowanego okonia nilowego]]. Równocześnie uległa przebudowie struktura całego ekosystemu, m.in. detrytusożerne furu zastąpiły [[krewetki]] (''Wymarzone jezioro Darwina'', s. 274, 259–260).</ref> powstało w nim w wyniku radiacji ok.&nbsp;300 gatunków pielęgnicowatych o zróżnicowanych [[nisza ekologiczna|niszach ekologicznych]], m.in. o różnych strefach żerowania i preferencjach pokarmowych, w tym: mułożerne (co najmniej 13 gatunków), zdrapujące [[glony]] z kamieni (co najmniej 3), odcinające liście, kruszące muszle ślimaków (9), wyciągające ślimaki z muszli (co najmniej 12), owadożerne (ponad 29), krewetkożerne (13), rybożerne (ponad 130), pedofagi przechwytujące jaja i narybek [[pyszczak]]ów (26), zeskrobujące łuski, czyszczące – usuwające [[pasożytnictwo|pasożyty]] innych ryb (2 gatunki){{r|J.Wiktorii}}. Zaskakującym było stwierdzenie, że jest to jeden [[rój gatunków]], czyli grupa gatunków pochodzących od jednego gatunku-przodka{{r|J.Wiktorii.rój}}.

=== Procesy ekologiczne ===
Wyspy oceaniczne – w tym wyspy Galapagos – były również od dawna obszarami badań procesów ekologicznych, zachodzących wielokrotnie szybciej niż przystosowania genetyczne i specjacja. Badania te zmierzają do wyjaśnienia mechanizmów powstawania struktur niemal izolowanych [[ekosystem]]ów oraz określenia warunków utrzymania [[równowaga biocenotyczna|równowagi biocenotycznej]].
; Krzywe liczba gatunków – powierzchnia ([[język angielski|ang.]] ''Area species curve''):
W początkowym etapie ekologicznych badań wysp istotną rolę odegrały terenowe obserwacje [[Frank W. Preston|Franka W. Prestona]]{{r|Preston.biogr1|Preston.biogr2}} (1896-1989), ekologa-[[ornitologia|ornitologa]] o wykształceniu technicznym. Preston zastosował metody matematyczne do opisu wyników ornitologicznych obserwacji, dotyczących m.in. kształtu i pigmentacji ptasich jaj, wielkości gniazd, tras wędrówek. Jego artykuły w czasopiśmie [[Ecology]]{{r|Ecology}}, m.in. ''The commonness and rarity of species'' (1948), ''Time and Space and the Variation of Species'' (1960){{r|Preston.Time&Space}}, ''Canonical distribution of commonness and rarity'' (1962), wzbudziły duże zainteresowanie – były wielokrotnie cytowane{{r|Krebs}}. Person wykazał m.in. że liczba gatunków roślin na różnych wyspach Galapagos jest [[Zależność zmiennych losowych|skorelowana]] z wielkością powierzchni tych wysp. Zastosował wzór:
[[Plik:Area species curve herpetofauna.svg|thumb|240px|Zależność liczby [[gatunek (biologia)|gatunków]] [[płazy|płazów]] i [[gady|gadów]] na siedmiu różnych wyspach [[Karaiby|Karaibów]] od ich powierzchni (Darlington, ok.&nbsp;1957)]]
[[Plik:Colorado rocky mtns.JPG|thumb|240px|Wyspy leśne w [[Góry Skaliste|Górach Skalistych]]]]
:: <math>S = k \cdot A^z</math>

lub w [[Skala logarytmiczna|skali logarytmicznej]]:
:: <math>\log S = \log k + z \cdot \log A,</math>

gdzie:
: <math>S</math> – liczba gatunków (ang. ''species''),
: <math>A</math> – powierzchnia wyspy (ang. ''area''),
: <math>k</math> i <math>z</math> – współczynniki [[Rozkład empiryczny|rozkładu empirycznego]].

Współczynniki <math>k</math> i <math>z</math> wyznaczono dla różnych gatunków, zamieszkujących wyspy różnych archipelagów i „wyspy lądowe”, m.in. dla{{r|Krebs}}:<br />
* roślin lądowych Galapagos:
: <math>S = 28{,}6 \cdot A^{0{,}32}</math>
* [[płazy|płazów]] i [[gady|gadów]] na [[Karaiby|Karaibach]] (Darlington, ok. 1957):
: <math>S = 3{,}3 \cdot A^{0{,}30}</math>
* ptaków w lasach na szczytach gór [[Wielka Kotlina|Wielkiej Kotliny]] (2500&nbsp;m&nbsp;n.p.m.):
: <math>S = 2{,}526 \cdot A^{0{,}165}</math>
* ssaków na tych leśnych wyspach,
: <math>S = 1{,}188 \cdot A^{0{,}326}</math>
* ptaków lęgowych [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]:
: <math>S = 40 \cdot A^{0{,}17}.</math>

Ostatnie z powyższych równań dotyczy przypadków, gdy badane obszary miały powierzchnie w zakresie od ok.&nbsp;4&nbsp;ha do ok.&nbsp;400&nbsp;tys.&nbsp;ha. Dla mniejszych oraz dla większych wartości powierzchni ''A'' obserwowano odchylenia od prostej log ''S'' – log ''A'' (większe wartości współczynnika nachylenia prostej, ''z''), prawdopodobnie związane z brakiem bariery skutecznie izolującej wyspy lądowe{{r|Krebs}}.

; Model MacArthura-Wilsona i inne:
[[Plik:Pojemnosc.srodowiska.svg|thumb|240px|[[Pojemność środowiska]] (K) ograniczająca [[dynamika liczebności populacji|wzrost]] [[populacja (biologia)|populacji]], określona jako [[liczebność populacji]] w sytuacji, gdy [[rozrodczość]] jest równa [[śmiertelność|śmiertelności]]]]
Twórcy opisanego w roku 1967 modelu biogeograficznego wysp, [[Robert MacArthur]] i [[Edward Osborne Wilson]], przyjęli, że w odniesieniu do wysp oceanicznych można przyjąć założenia analogiczne do stosowanych w [[ekologia populacyjna|populacjologii]] dla określenia [[pojemność środowiska|pojemności środowiska]]. W miejsce dotyczących populacji pojęć [[rozrodczość|rozrodczości]] i [[śmiertelność|śmiertelności]] wprowadzono pojęcia imigracji nowych gatunków na wyspę z obszaru źródłowego i [[wymieranie|wymierania (ekstynkcji)]] (gatunki mogą się pojawiać również wskutek specjacji, a zanikać – wskutek emigracji). Stan równowagi jest osiągany, gdy szybkości obu procesów są jednakowe, co odpowiada określonej liczbie istniejących gatunków{{r|Krebs|Weiner}}. Hipoteza została opisana w książce pt. ''The Theory of Island Biogeography'', która przez kolejne dziesięciolecia znajdowała się w centrum dyskusji na temat geograficznego rozmieszczenia i rozprzestrzeniania się gatunków. Jej popularność była porównywana{{r|DictSciBio|UTexas|book.wyspy}} z popularnością ''The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction'' [[David Quammen|Davida Quammena]]{{r|Quammen}}.

Po późniejszych modyfikacjach, w tym po wprowadzeniu pojęć [[metapopulacja|metapopulacji]] i [[Dobór grupowy|doboru grupowego]]{{r|Łomnicki}} – modele biogeograficzne umożliwiają określanie prawdopodobnego czasu trwania procesów zmierzających do stanu równowagi między imigracją a wymieraniem i imigracją oraz liczby gatunków w tym stanie z uwzględnieniem{{r|wyspy.wykładRL|wyspy.wykład13}}:
* wielkości jej powierzchni (związanej z długością linii brzegowej),
* [[Topografia (geografia)|topografii]] wyspy (związanej ze zróżnicowaniem zasobów i typów siedlisk),
* odległości od obszarów, z których organizmy nowych gatunków mogą dotrzeć na wyspę (obszary źródłowe),
* gatunkowego bogactwa obszarów źródłowych.
{{clear}}
{{Grafika rozwinięta
|opis       = Objaśnienie: punkty 1–4&nbsp;–&nbsp;punkty równowagi procesów imigracji oraz ekstynkcji i emigracji
|położenie  = center
|grafika1   = Wyspy.biogeografia2.svg
|szerokość1 = 240
|alt1       = 1
|opis1      = Zależność tempa imigracji i ekstynkcji od liczby gatunków obecnych
|grafika2   = Wyspy.biogeografia.svg
|szerokość2 = 240
|alt2       = 2
|opis2      = Przebieg imigracji oraz wymierania i emigracji w czasie;
}}
Zgodnie z podstawowym modelem [[Richard Levins|R. Levinsa]] (1970<ref group=uwaga>''Extinction'' w zbiorze: ''Some mathematical questions in biology'', Gerstenhaber M. (red.), [[Amerykańskie Towarzystwo Matematyczne]], Providence, strony 77–108; cyt. według A. Łomnicki, ''Ekologia ewolucyjna'', s. 166.</ref>) rozmieszczenie organizmów metapopulacji można wyrażać jako liczne przemiany typu{{r|Łomnicki}}:
[[Plik:ModelLevinsa.svg|thumb|Zależność względnych udziałów niszczonych i powstających w jednostce czasu siedlisk zajętych od ich aktualnego udziału w łącznej liczbie siedlisk według modelu R. Levinsa]]
:: <math>S \rightleftarrows P,</math>

gdzie:
* <math>S</math> – puste siedlisko lokalne,
* <math>P</math> – siedlisko z populacją lokalną (siedlisko zajęte).

Proces przekształcania się siedliska przebiega w kierunku:
* ''S'' → ''P'' z szybkością zależną od prawdopodobieństwo kolonizacji ''C = pU'' (ang. ''colonization''), gdzie:
: ''p'' – udział siedlisk pustych w łącznej liczbie siedlisk,
: ''U'' – prawdopodobieństwo pojawienia się imigranta zdolnego do reprodukcji w sytuacji, gdy wszystkie siedliska są zajęte,
* ''P'' → ''S'' z szybkością zależną od prawdopodobieństwa wyniszczenia siedliska (''E'').

Prędkość zmian udziału siedlisk zajętych w czasie (''dp/dt'') wyraża się równaniem:
: <math>\frac{dp}{dt} = (1-p) \cdot pU - p \cdot E.</math>

Metapopulacja nie zmienia się (dp/dt = 0), gdy szybkości powstawania i niszczenia siedlisk zajętych są jednakowe<ref group=uwaga>Według modelu Levinsa stwierdzenie w warunkach terenowych, że siedlisko jest puste – nie zajęte przez populację lub grupę populacji – nie oznacza, że siedlisko nie spełnia wymagań tego gatunku lub gatunków.</ref>{{r|Łomnicki}}.

== Uwagi ==
{{Uwagi}}

== Przypisy ==
<references>
* <ref name="Krebs">{{cytuj książkę |autor = [[Charles J. Krebs]] (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki) |tytuł = Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności |wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN |strony = 537–549 |miejsce = Warszawa |wydanie = 4 |data = 1997 |isbn = 83-01-12041-X}}</ref>
* <ref name="Weiner">{{cytuj książkę |autor = [[January Weiner]] |tytuł = Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej |strony = 450–452 |wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce = Warszawa |rok = 1999 |isbn = 83-01-12668-X}}</ref>
* <ref name="tebbich">{{Cytuj pismo |autor = Sabine Tebbich, Birgit Fessl, Donald Blomqvist |tytuł = Exploration and ecology in Darwin’s finches |url = https://link.springer.com/article/10.1007/s10682-008-9257-1 |czasopismo = Evolutionary Ecology |wolumin = 23 |wydanie = 4 |strony = 591–605 |data = July 2009 |issn = |doi = 10.1007/s10682-008-9257-1 |język = en |data dostępu = 2017-03-24}}</ref>
* <ref name="Weiner.zięby">{{cytuj książkę |tytuł = op.cit. Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej |strony = 349–352}}</ref>
* <ref name="wyspy.wykładRL">{{cytuj stronę |url = https://web.archive.org/web/20140824122000/http://www.docstoc.com/docs/36699754/Biogeografia-wysp |tytuł = Biogeografia wysp. MacArthur i inni |autor = [[Ryszard Laskowski]] ([[Uniwersytet Jagielloński]]) |praca = Wykład (pdf) |opublikowany = eko.uj.edu.pl |data dostępu = 2017-03-24}}</ref>
* <ref name="wyspy.wykład13">{{cytuj stronę |url = https://web.archive.org/web/20160313025856/http://www.eko.uj.edu.pl/weiner/kursy/wbnz845/roznobios13.pdf |tytuł = Wykład 13: Przestrzenna zmienność historii życiowych * Wyspy > Model MacArthura-Wilsona |autor = [[January Weiner]] ([[Uniwersytet Jagielloński]]) |praca = Materiały dydaktyczne; ‘Różnorodność biosfery’ (Biogeografia ekologiczna i ewolucyjna)' |opublikowany = eko.uj.edu.pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="zięby.wykład11">{{cytuj stronę |url = https://web.archive.org/web/20110517060353/http://www.eko.uj.edu.pl:80/weiner/kursy/wbnz845/roznobios11.pdf |tytuł = Wykład 11. Specjacja, filogeografia |autor = [[January Weiner]] |praca = Materiały dydaktyczne; 'Różnorodność biosfery (Biogeografia ekologiczna i ewolucyjna)' |opublikowany = eko.uj.edu.pl |język = pl |data dostępu = 2017-03-24}}</ref>
* <ref name="Quammen">{{cytuj stronę |url = http://www.lannan.org/bios/david-quammen |tytuł = David Quammen |opublikowany = Lannan Foundation |język = en |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="DictSciBio">{{cytuj stronę |url = http://www.encyclopedia.com/topic/Robert_MacArthur.aspx |tytuł = MacArthur, Robert Helmer |data = 2008 |praca = Complete Dictionary of Scientific Biography |język = en |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="UTexas">{{cytuj stronę |url = http://uts.cc.utexas.edu/~varanus/MacArthur.html |tytuł = Robert H. MacArthur |praca = Strona internetowa [[Uniwersytet Teksański w Austin|University of Texas at Austin]] |język = en |archiwum = https://web.archive.org/web/20160719045451/http://uts.cc.utexas.edu/~varanus/MacArthur.html |zarchiwizowano = 2016-07-19 |data dostępu = 2018-02-10}}</ref>
* <ref name="book.wyspy">{{cytuj stronę |url = https://books.google.com/books/about/The_Theory_of_Island_Biogeography.html?id=a10cdkywhVgC&redir_esc=y |tytuł = The Theory of Island Biogeography |autor = Robert H. MacArthur, Edward O. Wilson |data = 1967 |opublikowany = Princeton University Press |język = en |data dostępu = 2013-07-09}};[http://www.goodreads.com/review/show/262234774 recenzja książki].</ref>
* <ref name="def.wyspa.ekol">{{cytuj stronę |url = http://slownik.ekologia.pl/115_Leksykon_ekologii_i_ochrony_srodowiska/6591_1_W_2_wyspy_ekologiczne.html |tytuł = Definicja terminu. Wyspy ekologiczne |praca = Portal Ekologia.pl > Wiedza |język = pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="w.śląskie">{{cytuj stronę |url = http://przyroda.katowice.pl/pl/przyroda-ozywiona/struktury-ekologiczne |tytuł = Wyspy ekologiczne |autor = J.B. Parusel |data = 2002 |praca = Przyroda województwa śląskiego > Struktury ekologiczne |opublikowany = przyroda.katowice.pl |język = pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="parki">{{Cytuj pismo |autor = Iwona Szumacher |tytuł = Funkcje ekologiczne parków miejskich |url = https://web.archive.org/web/20151018181900/https://pbn.nauka.gov.pl/works/60402?siteLanguage=pl |czasopismo = Prace i Studia Geograficzne |wydawca = Uniwersytet Warszawski, Wydział Geografii i Studiów Regionalnych |wolumin = 36 |strony = 107–120 |język = pl |data = 2005}}</ref>
* <ref name="parki2">{{prace badawcze|103348|tytuł=Funkcje ekologiczne wybranych parków miejskich|data dostępu=}}</ref>
* <ref name="Czachor">{{cytuj stronę |url = http://www.uwm.edu.pl/czachor/publik/pdf-s/czach-s-17.pdf |tytuł = Rola siedlisk stabilnych i niestabilnych w krajobrazie ekologicznym |autor = [[Stanisław Czachorowski (biolog)|Stanisław Zbigniew Czachorowski]] |data = 1993 |praca = Materiały konferencji Krajobraz Ekologiczny (WSP w Bydgoszczy) |język = pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="Konf2007">{{cytuj stronę |url = http://www.cbe-pan.pl/wiadomosci/art/wiad_2007_03.pdf |tytuł = 3. Konferencja Międzynarodowego Stowarzyszenia Biogeograficznego (Teneryfa, 9–13 I 2007 r.) |autor = Marcin Zalewski |data = 2007 |praca = [[Wiadomości Ekologiczne]] Centrum Badań Ekologicznych PAN, tom LIII, zeszyt 3, ISSN 0013-2969 > Kronika Naukowa |opublikowany = cbe-pan.pl |strony = 164–166 |język = pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="WiŻ1998">{{cytuj stronę |url = http://web.archive.org/web/20190915041934/http://archiwum.wiz.pl:80/1998/98082100.asp |tytuł = Bioróżnorodność mórz i oceanów |autor = Jan Węsławski |data = 1998 |praca = Wiedza i Życie nr 8 |język = pl |data dostępu = 2013-07-09}}</ref>
* <ref name="J.Wiktorii">{{cytuj książkę |autor = [[Tijs Goldschmidt]] |tytuł = Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii |wydawca = [[Prószyński i S-ka]] |miejsce = Warszawa |data = 1999 |strony = 14–15, 36–47 |isbn = 83-7255-002-6}}</ref>
* <ref name="J.Wiktorii.s11">{{cytuj książkę |tytuł = op.cit. Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii |strony = 11}}</ref>
* <ref name="J.Wiktorii.rój">{{cytuj książkę |tytuł = op.cit. Wymarzone jezioro Darwina. Dramat w Jeziorze Wiktorii |strony = 13, 34, 50, 79–81, 130–132, 213}}</ref>
* <ref name="Preston.biogr1">{{cytuj stronę |url = http://people.wku.edu/charles.smith/chronob/PRES1896.htm |tytuł = Preston, Frank William (England-United States 1896-1989) ecology, conservation, glass technology |autor = Copyright 2005 by Charles H. Smith |praca = Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches |opublikowany = people.wku.edu |język = en |data dostępu = 2013-07-11}}</ref>
* <ref name="Preston.biogr2">{{Cytuj pismo |autor = Richard B. Root |tytuł = Frank W. Preston 1896-1989 |url = https://www.jstor.org/stable/20167145?seq=1#page_scan_tab_contents |czasopismo = Bulletin of the Ecological Society of America |wydawca = Wiley (on behalf of the Ecological Society of America) |wydanie = 4 |wolumin = 70 |strony = 244–247 |język = en |data = grudzień 1989}}</ref>
* <ref name="Preston.Time&Space">{{cytuj stronę |url = https://www.jstor.org/stable/1931793 |tytuł = Time and Space and the Variation of Species |autor = F. W. Preston |data = Oct., 1960 |praca = Ecology Vol. 41, No. 4 |opublikowany = [[Ecological Society of America]] |strony = 612–627 |język = en |data dostępu = 2013-07-11}}</ref>
* <ref name="Ecology">{{cytuj stronę |url = http://www.esapubs.org/esapubs/journals/ecology.htm |tytuł = Ecology |praca = Strona internetowa czasopisma |opublikowany = esapubs.org |język = en |data dostępu = 2013-07-12}}</ref>
* <ref name="van Andel">{{cytuj książkę |autor = [[Tjeerd H. van Andel]] (tłum. Władysław Studencki) |tytuł = Nowe spojrzenie na Starą Planetę. Zmienne oblicze Ziemi |strony = 147–163, 185–186 |wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN |miejsce = Warszawa |data = 1997 |isbn = 83-01-12244-7}}</ref>
* <ref name="HistZiemiPWN">{{cytuj książkę |autor = [[Steven M. Stanley]] |tytuł = Historia Ziemi |url = https://books.google.com/books/about/Historia_Ziemi.html?id=rfg7AAAACAAJ&redir_esc=y |wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce = Warszawa |data = 2002-01-01 |isbn = 83-01-13625-1}}</ref>
* <ref name="HistZiemi.Darwin">{{cytuj książkę |tytuł = op.cit. Historia Ziemi |strony = 223–224}}</ref>
* <ref name="HistZiemi.tójkąt">{{cytuj książkę |tytuł = op.cit. Historia Ziemi |strony = 281}}</ref>
* <ref name="Świat Nauki1">{{cytuj pismo |autor = Murphy, J. Brendon R. Damian Nance |tytuł = Łańcuchy górskie i cykl superkontynentalny |czasopismo = [[Świat Nauki]] |wydanie = 6 |strony = 38–46 |język = pl |data = 1992}}</ref>
* <ref name="Świat Nauki2">{{cytuj pismo |autor = Ian W.D. Dalziel |tytuł = Zanim powstała Pangea |czasopismo = Świat Nauki |wydanie = 3 |strony = 40–45 |język = pl |data = 1995}}</ref>
* <ref name="Łomnicki">{{cytuj książkę |autor = [[Adam Łomnicki]] |tytuł = Ekologia ewolucyjna |wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN|Państwowe Wydawnictwo Naukowe]] |data = 2012 |strony = 165–178 |isbn = 978-83-01-16850-6 |rozdział = Metapopulacje, biogeografia wysp i teoria doboru grupowego}}</ref>
* <ref name="Malawi">{{cytuj stronę |url = http://www.cichlids.republika.pl/ewolucja.swf |tytuł = Szybkość zmian ewolucyjnych pyszczaków z alawi |autor = Krzysztof Remlinger |data = 2005 |praca = Serwis |język = pl |archiwum = https://web.archive.org/web/20160305011607/http://www.cichlids.republika.pl/ewolucja.swf |zarchiwizowano = 2016-03-05 |data dostępu = 2013-07-14}}</ref>
</references>

== Linki zewnętrzne ==
* [http://www.paek.ukw.edu.pl/wydaw/vol14/Cieszewska_Dyskusja.pdf Cieszewska Agata, ''Model płatów i korytarzy – dyskusja pojęć'' w: ''Płaty i korytarze jako elementy struktury krajobrazu – możliwości i ograniczenia koncepcji'', Problemy Ekologii Krajobrazu, tom XIV, Warszawa 2004]

{{Działy biologii}}
{{Poziomy organizacji materii}}

{{Kontrola autorytatywna}}

[[Kategoria:Biogeografia]]